Альтруисты процветают благодаря статистическому парадоксу

Кишечная палочка Escherichia coli от природы не склонна к альтруизму, но благодаря успехам генной инженерии этот недосмотр удалось исправить. Фото с сайта anthropik.com
Кишечная палочка Escherichia coli от природы не склонна к альтруизму, но благодаря успехам генной инженерии этот недосмотр удалось исправить. Фото с сайта anthropik.com

Американские микробиологи создали из живых бактерий модельную систему, в которой микробы-альтруисты, производящие с ущербом для себя полезное всей популяции вещество, оказываются в конечном счете в выигрыше несмотря на то, что в каждой отдельной популяции они проигрывают соревнование микробам-эгоистам. Процветание альтруистов обеспечивается благодаря статистическому эффекту, известному под названием «парадокс Симпсона».

Классические эволюционные модели рассматривают целый ряд механизмов, обеспечивающих распространение в популяции «генов альтруизма», то есть таких генов, которые склоняют их носителей к поведению, вредному для них самих, но полезному для других особей (см. статьи об этом на «Элементах»). Наиболее известны и лучше всего разработаны три теории: родственного отбора (помогая родственникам, способствуешь распространению своих же генов), реципрокного альтруизма (принцип «ты мне — я тебе») и непрямой реципрокности (альтруистические поступки как средство повышения собственной репутации и социального статуса).

Могут ли быть в природе такие ситуации, когда ни один из трех перечисленных механизмов не работает, и альтруисты ни прямо, ни косвенно не получают никакой выгоды от своего альтруизма, но альтруизм тем не менее развивается и процветает? Теоретически это вполне возможно, о чём в свое время говорили такие выдающиеся эволюционисты-теоретики, как Джон Холдейн (John Haldane) и Уильям Гамильтон (William Hamilton). Даже если быть эгоистом безусловно выгоднее, чем альтруистом, развитие альтруизма может идти за счет той пользы, которую получает от альтруистов вся популяция в целом, в сочетании со странным статистическим эффектом, который называют «парадоксом Симпсона».

В результате совместного действия этих двух факторов может возникнуть ситуация, которая интуитивно кажется невозможной: в каждой отдельной популяции процент носителей «генов альтруизма» неуклонно снижается (альтруисты всегда проигрывают в конкуренции своим эгоистичным сородичам), однако если мы рассмотрим все популяции в целом, то окажется, что в глобальном масштабе процент альтруистов растет. Принцип действия «парадокса Симпсона» показан на рисунке.

Гипотетический пример действия «парадокса Симпсона». В исходной популяции было 50% альтруистов и 50% эгоистов (кружок слева вверху). Эта популяция подразделилась на три субпопуляции с разным соотношением альтруистов и эгоистов (три маленьких кружка справа вверху). В ходе роста каждой из трех субпопуляций альтруисты оказались в проигрыше — их процент снизился во всех трех случаях. Однако те субпопуляции, в которых изначально было больше альтруистов, выросли сильнее благодаря тому, что они имели в своем распоряжении больше «общественно-полезного продукта», производимого альтруистами (три кружка справа внизу). В результате, если сложить вместе три выросших субпопуляции, мы увидим, что «глобальный» процент альтруистов вырос (большой кружок слева внизу). p — доля альтруистов, w — численность популяции. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Гипотетический пример действия «парадокса Симпсона». В исходной популяции было 50% альтруистов и 50% эгоистов (кружок слева вверху). Эта популяция подразделилась на три субпопуляции с разным соотношением альтруистов и эгоистов (три маленьких кружка справа вверху). В ходе роста каждой из трех субпопуляций альтруисты оказались в проигрыше — их процент снизился во всех трех случаях. Однако те субпопуляции, в которых изначально было больше альтруистов, выросли сильнее благодаря тому, что они имели в своем распоряжении больше «общественно-полезного продукта», производимого альтруистами (три кружка справа внизу). В результате, если сложить вместе три выросших субпопуляции, мы увидим, что «глобальный» процент альтруистов вырос (большой кружок слева внизу). p — доля альтруистов, w — численность популяции. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Проверить эти теоретические построения на практике довольно трудно, потому что в каждом конкретном случае, когда мы наблюдаем распространение «генов альтруизма» в природных популяциях, очень нелегко доказать, что здесь не замешан ни родственный отбор, ни реципрокность, ни какие-то другие, неизвестные нам выгоды, сопряженные с альтруизмом у данного вида живых организмов.

Чтобы выяснить, может ли «парадокс Симпсона» в одиночку обеспечить процветание альтруистов в популяциях микробов, американские биологи создали интересную живую модель из двух штаммов генетически модифицированных кишечных палочек.

В геном первого из двух штаммов («альтруисты») был добавлен ген фермента, синтезирующего сигнальное вещество N-ацил-гомосерин-лактон (N-acylated homoserine lactone, AHL), используемое некоторыми микробами для химического «общения» друг с другом (см. quorum sensing). Это вещество легко проходит сквозь клеточную мембрану и распространяется в окружающей среде.

Кроме того, в геном обоих штаммов был добавлен ген фермента, обеспечивающего устойчивость к антибиотику хлорамфениколу. К этому гену «приделали» такой промотор (регуляторную последовательность), который активизирует работу гена только в том случае, если в клетку извне поступает AHL. Этот промотор, а также другие компоненты системы передачи сигнала от AHL к гену устойчивости к антибиотику, были заимствованы у бактерии Pseudomonas aeruginosa.

«Альтруисты» получили также ген зеленого светящегося белка, чтобы по силе свечения экспериментаторы могли легко определять процент альтруистов в популяции. «Эгоисты» ничем не отличались от альтруистов, кроме того, что у них не было гена, необходимого для синтеза сигнального вещества, и гена зеленого светящегося белка.

Таким образом, сигнальное вещество, выделяемое только альтруистами, необходимо обоим штаммам для успешного роста в присутствии антибиотика. Выгода, получаемая обоими штаммами от сигнального вещества, одинакова, но альтруисты тратят ресурсы на его производство, а эгоисты живут на готовеньком.

Поскольку оба штамма были искусственно созданы самими учеными и не имели никакой эволюционной истории, экспериментаторы знали наверняка, что никаких «тайных хитростей» во взаимоотношениях альтруистов с эгоистами в их модели нет, и альтруисты не получают от своего альтруизма никаких дополнительных выгод. Кстати, сами авторы не пользуются «антропоморфными», по их мнению, терминами «альтруисты» и «эгоисты», а называют своих микробов «производителями» и «не-производителями» общественно-полезного продукта. Однако в популярном пересказе, на мой взгляд, использование «антропоморфной» терминологии помогает лучше понять суть дела.

В среде с добавлением антибиотика чистые культуры эгоистов, как и следовало ожидать, росли хуже, чем чистые культуры альтруистов (поскольку в отсутствии сигнального вещества ген защиты от антибиотика у эгоистов оставался выключен). Однако они начинали расти лучше альтруистов, как только в среду добавляли либо живых альтруистов, либо очищенное сигнальное вещество. Альтруисты в смешанной культуре росли медленнее, потому что им приходилось тратить дополнительные ресурсы на синтез AHL и бесполезного светящегося белка. Убедившись, что модельная система работает в соответствии с ожиданиями, исследователи приступили к моделированию «парадокса Симпсона».

Для этого они посадили в 12 пробирок со средой, содержащей антибиотик, смеси двух культур в разных пропорциях (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 и 100% альтруистов соответственно), подождали 12 часов, а затем измерили численность бактерий и процент альтруистов в каждой пробирке. Оказалось, что во всех пробирках, кроме 1-й и 12-й, процент альтруистов значительно снизился. Таким образом, альтруисты во всех случаях проигрывали конкуренцию эгоистам. Однако размер тех популяций, где изначально было больше альтруистов, вырос значительно сильнее, чем тех, где преобладали эгоисты. Когда ученые суммировали численности микробов во всех 12 пробирках, то выяснилось, что общий процент альтруистов заметно вырос: парадокс Симпсона успешно «сработал».

Результаты эксперимента с 12 пробирками. Разными цветами показаны разные повторности (эксперимент был повторен 21 раз). По горизонтальной оси — процент альтруистов в популяции, по вертикальной — скорость роста популяции. Кружки показывают долю альтруистов в начале эксперимента, окончания горизонтальных отрезков — долю альтруистов в конце эксперимента. Видно, что: 1) во всех случаях доля альтруистов снизилась (все отрезки направлены влево), 2) чем больше было в популяции альтруистов, тем быстрее она росла. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Результаты эксперимента с 12 пробирками. Разными цветами показаны разные повторности (эксперимент был повторен 21 раз). По горизонтальной оси — процент альтруистов в популяции, по вертикальной — скорость роста популяции. Кружки показывают долю альтруистов в начале эксперимента, окончания горизонтальных отрезков — долю альтруистов в конце эксперимента. Видно, что: 1) во всех случаях доля альтруистов снизилась (все отрезки направлены влево), 2) чем больше было в популяции альтруистов, тем быстрее она росла. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Однако в природе никто не будет нарочно смешивать альтруистов с эгоистами в разных пропорциях и рассаживать их по пробиркам. Какой природный процесс может служить аналогом такой процедуры? Авторы показали, что эту роль могут играть «бутылочные горлышки» — периоды очень сильного сокращения численности популяции с последующим ее восстановлением. Это может происходить, например, при заселении новых субстратов очень небольшим числом микробов–«основателей». Если число основателей невелико, то среди них в силу простой случайности может оказаться повышенный процент альтруистов. Популяция, которую образует эта группа основателей, будет расти быстро, тогда как другие популяции, основанные группами микробов с преобладанием эгоистов, будут расти медленно. В итоге парадокс Симпсона обеспечит рост «глобальной» доли альтруистов в совокупности всех популяций.

Чтобы доказать действенность этого механизма, авторы смешали альтруистов с эгоистами в равной пропорции, сильно разбавили полученную культуру и стали ее высевать в пробирки (использовались комплекты из 288 пробирок) порциями разного объема, с приблизительно известным числом микробов в каждой порции. Размер порций оказался главным фактором, от которого зависела дальнейшая судьба альтруистов. Как и следовало ожидать, когда порции были большими, парадокс Симпсона не проявился. В большой порции, то есть в большой выборке из исходной культуры, соотношение альтруистов и эгоистов по законам статистики не может сильно отличаться от исходного, то есть 1:1. Популяции, основанные этими выборками, растут примерно с одинаковой скоростью, и альтруисты оказываются в проигрыше не только в каждой популяции по отдельности, но и во всех популяциях в целом.

Однако если порции были настолько малы, что в каждой было всего несколько бактерий, то среди этих порций обязательно оказывались такие, в которых альтруисты резко преобладали. Такие группы основателей давали начало быстро растущим колониям, и за счет этого общий процент альтруистов в совокупности всех популяций увеличивался. Как выяснилось, для проявления эффекта Симпсона при данных условиях (исходное соотношение 1:1, 288 пробирок) необходимо, чтобы среднее число микробов в группе основателей было не больше 10.

Авторы также показали, что, повторив несколько раз эту последовательность действий (разбавление культуры, расселение маленькими группами в 288 пробирок, рост, соединение популяций в одну, опять разбавление и т. д.) можно добиться сколь угодно высокого процентного содержания альтруистов в культуре. В одном из опытов они начали со смеси, содержащей лишь 10% альтруистов, и всего за 5 циклов разбавления и расселения довели их долю до 95%.

Авторы указывают еще на одно условие, необходимое для распространения «генов альтруизма» в их модельной системе: смешанным популяциям нельзя позволять расти слишком долго. Разбавление и расселение нужно проводить до того, как растущие популяции достигнут стабильного уровня численности, заселив всю питательную среду в пробирке, потому что тогда различия по уровню численности между популяциями с разным процентным содержанием альтруистов в значительной мере сглаживаются, и парадокс Симпсона не может проявиться.

Таким образом, естественный отбор, действуя параллельно на двух уровнях — индивидуальном и популяционном, при соблюдении определенных условий может обеспечивать развитие альтруизма даже тогда, когда в каждой отдельно взятой популяции он благоприятствует эгоистам, а альтруистов обрекает на постепенное вымирание.

Источник: John S. Chuang, Olivier Rivoire, Stanislas Leibler. Simpson’s Paradox in a Synthetic Microbial System // Science. 2009. V. 323. P. 272–275.

Александр Марков


20
Показать комментарии (20)
Свернуть комментарии (20)

  • viperr1122  | 16.01.2009 | 09:30 Ответить
    Спасибо! Оч. интересная статья. Только вот не написано, на каких уровнях организации жизни действует эффект Симпсона. А именно: действует ли он среди вирусов, грибов, многоклеточных, характерно ли это только для эукариотов, или среди прокариотов и археев этот эффект тоже наблюдается. Конечно, можно было бы проверить наличие эффекта и для более развитых форм жизни, включая людей, хотя скорее всего, там его уже не будет.
    Ответить
    • Александр Марков > viperr1122 | 16.01.2009 | 09:56 Ответить
      Кишечная палочка относится к прокариотам. А на все эти вопросы ответов в статье нет, и вообще нет. Можно только строить догадки. Ведь это как бы вообще первый случай наглядной демонстрации парадокса Симпсона в живой системе.
      Я в принципе могу себе представить, как этот механизм мог бы действовать у людей. Для этого только нужно, чтобы новые популяции (племена, народы) часто основывались маленькими группами основателей. Но, впрочем, у людей и без Симпсона альтруизм должен развиваться: у нас очень мощное действие оказывает механизм непрямой реципрокности (речь -> слухи-сплетни -> огромная важность "репутации").
      Однако же есть циклы развития народов и государств, отмеченные еще Гиббоном: "добродетель дает силу, сила - власть и могущество, могущество дает богатство, богатство - роскошь и лень, и далее - слабость и гибель". Может быть, процент альтруистов закономерно сокращается в ходе развития народа, однако те народы, где изначально было много альтруистов, успевают вырасти сильнее.
      Ответить
      • SergeyGubanov > Александр Марков | 16.01.2009 | 10:16 Ответить
        > популяции...народы...

        Маленькие успешно развивающиеся фирмы, загнивающие транснациональные корпорации...
        Ответить
        • viperr1122 > SergeyGubanov | 16.01.2009 | 11:52 Ответить
          Не согласен с таким примером. Залог успеха маленьких фирм зависит не только от кол-ва альтруистов в ней, а от многих причин (пример: стартовый капитал, успешность проекта, конкуренция и проч.). А дураков, готовых жертвовать собой, работая за маленьку зарплату( но для своей популяции - той же фирмы) или 16 часов в сутки сейчас трудно найти. Не думаю что данный пример удачен, хотя и небезоснователен.
          Ответить
          • e-note > viperr1122 | 16.01.2009 | 17:46 Ответить
            Не нужно понимать альтруизм в данном примере дословно (в общечеловеческом смысле): речь, безусловно, идет о каких-то экономических аналогах биологического альтруизма в бизнес-среде.
            Ответить
          • PavelS > viperr1122 | 16.01.2009 | 18:06 Ответить
            Вы несколько неправильно понимаете альтруизм. Альтруист будет работать по 16 часов чтобы ВСЕ СОТРУДНИКИ ФИРМЫ получали большую зарплату. Т.е. в т.ч. и они сами. А не-альтруист из принципа (из зависти) ничего не будет делать, если будет знать что вместе с ним зарплату разделит и другой человек, который ничего для этого не сделал.

            В итоге фирмы без альтруистов должны обанкрочиваться и исчезать. В итоге пусть альтруисты и работают за двоих, а получают за одного, но зарабатывают всё равно больше среднего.... ну хотелось бы чтобы так было.
            Ответить
            • viperr1122 > PavelS | 16.01.2009 | 18:11 Ответить
              Да, пожалуй вы правы. Но я знаю, у человека есть отличное сопротивление альтруизму во всех его проявлениях, оно называется жена...
              Ответить
      • PavelS > Александр Марков | 16.01.2009 | 18:13 Ответить
        Я так понимаю, что механизм уничтожения нахлебников столь же важен, как способ поощрения альтруистов. Если бы (древние) государства не уничтожались бы (не было бы группового отбора в условиях геноцида), то тогда численность соседних популяций доходила бы до потолка, определяемого сельским хозяйством, и далее парадокс Симпсона переставал бы работать.
        Ответить
      • Влад > Александр Марков | 26.09.2010 | 15:14 Ответить
        А вот это, кстати:
        http://elementy.ru/news?newsid=431411
        Не второй случай парадокса Симпсона, кстати? Я так понимаю, что требование к неоднородности среды как раз и даёт не однородность скорости размножения на разных участках. И срабатывает та же математика. Правда в данном случае она работает не очень то на руку альтруистам.
        Ответить
  • PavelS  | 16.01.2009 | 18:24 Ответить
    Странно что в статье нет ни слова про групповой отбор и нет этой ссылки (ваша же заметка тоже):
    http://elementy.ru/news/430526
    Ответить
  • Kostja  | 16.01.2009 | 21:40 Ответить
    Интересно чем бы все кончилось на самом деле, то есть если не ограничиваться временем эксперимента - кто-нить из производителей в живых остался, или исследователи предусмотрительно пробирки вымыли не доводя до крайности? :)
    (ну если учесть что никаких тайных выгод от "альтруизма" они не имеют, перспектив для них все равно не видно, несмотря на математические фокусы, и проявленное экспериментаторами насилие над нормальным течением жизни бактерий; это не выглядит развитием, несмотря на временное увеличение количества)
    Ответить
    • PavelS > Kostja | 18.01.2009 | 10:19 Ответить
      Временное увеличение количества - это конечно же некрасивый трюк, не очень соответствующий природе. В природе как правило количество довольно-таки постоянно, т.к. дошло до максимума. Т.е. в природе колонии эгоистов должны вымирать. Чтобы это воспроизвести в лаборатории, было бы достаточно всего лишь бУхнуть в чашки петри побольше отравы.
      Ответить
    • Academon > Kostja | 18.01.2009 | 15:34 Ответить
      Дело бы кончилось установлением некоего равновесия, или популяционных волн. Когда слишком размножишаяся популяция настолько истощит ресурсы среды, что альтруисты просто станут вымирать от голода, тогда из за дефицита сигнального вещества, начнут погибать и эгоисты. Поэтом альтруисты стабильных условиях всегда будут составлять несколько процентов популяции. Но это только потому, что воздействие антибиолтика сказывается немедлено. Если бы он убивал эгоистов только спустя пару поколений - то альтруисты бы полностью исчезли.

      Похоже аналогия с человеческим обществом очень сильная - гениальных людей двигающих прогресс очень мало, и у них меньше шансов на успех (главным образом из-за негативного отношения к ним со стороны менее разумных членов общества, на всех бытовых и административных уровнях). Умные люди в государстве вымирают, или оказываются в низах общества. Но совсем без них Спустя пару десятилетий вся экономика трещит по швам, потому что "рулевые" не соображают что делают. Пара войн - и народ исчезает, поскольку в государстве нет немедлено действующего фактора, который заставляет эгоистов поделится ресурсами с альтруистами, которые помогли бы ему выжить.
      Ответить
      • Kostja > Academon | 18.01.2009 | 19:35 Ответить
        Хм...
        Куда могут двигать прогресс люди которые прочих людей не понимают, не могут с ними взаимодействовать, а вызывают лишь повышенную неприязнь и желание набить морду? Может они и гениальные в чем то, но умными то их не назовешь. По существу, данное исследование призвано помочь ответить на вопрос бывает ли в природе гарантированно благоприятная общественная среда для индивидуума, гуманизм и все такое. Что бы можно было оправдывать какие-то правила для людей ссылаясь на Мать-Природу, что было бы весомо так как ей многие поклоняются, и можно было уверенно говорить - нам блага положены.

        Но увы, отбор интересы личности в расчет не принимает...
        Ответить
  • int  | 18.01.2009 | 02:04 Ответить
    Это всё будет работать если более успешная группа будет разделена на несколько групп, и из них выживет опять та в которой будет больше альтруистов.
    Ответить
  • Kostja  | 18.01.2009 | 19:50 Ответить
    Между прочим, альтруистов-бактерий в рассмотренном случае, если предположить что такой альтруизм может существовать в естественной среде - должно быть мало. То есть то что им живется хуже чем остальным должно сдерживать напрасную трату ресурсов, которая произошла бы если б альтруисты расплодились.
    Ответить
  • v.o.  | 20.01.2009 | 13:18 Ответить
    > естественный отбор, действуя параллельно на двух уровнях - индивидуальном и популяционном, при соблюдении определенных условий может обеспечивать развитие альтруизма...

    Этот вывод совершенно очевиден без всяких экспериментов, просто из тех формул, которые записаны в начале статьи. Парадокс Симпсона возникает только при определенных численностях популяций и при определенных долях альтруистов в них. Но этот парадокс при других численностях и долях не возникает. Таким образом, сказать, что "естественный отбор ...при соблюдении определенных условий может обеспечивать развитие альтруизма..." есть банальность, не требующая экспериментального доказательства.

    И если парадокс Симпсона сработал в каких-то специально подобранных лабораторных условиях, то это совсем не означает, что он будет реализовываться в естественных условиях.

    Нужно точно описывать условия, при которых парадокс срабатывает и сравнивать их с условиями реально существующими в природе.
    Например, если знать скрость роста популяции при известной доле "альтруистов", то все это легко считается.
    Ответить
  • viperr1122  | 22.01.2009 | 17:41 Ответить
    Вообщем, из всего вышеизложенного стало понятно, что микробиологи составили правильную теорию которая подтвердилась. Я буду пить за то, чтобы все теории подтверждались....
    Ответить
  • wormball  | 26.01.2009 | 07:57 Ответить
    По-моему это и есть групповой отбор в своём классическом виде - когда группа растёт, но доля альтруистов в группе уменьшается.
    Ответить
  • Vladilen Kipyatkov  | 30.01.2009 | 23:52 Ответить
    Никакой это не парадокс Симпсона, а просто действие отбора!
    В.Е.К.
    Ответить
Написать комментарий


Элементы

© 2005-2017 «Элементы»