Эволюционный эксперимент на ящерицах показал действенность «эффекта основателя»

Спаривающиеся ящерицы Anolis sagrei

Спаривающиеся ящерицы Anolis sagrei. Изображение с сайта upload.wikimedia.org

Американские биологи поселили на семь маленьких островков Багамского архипелага по паре ящериц с соседнего большого острова и четыре года наблюдали за эволюцией их потомков. Все семь популяций быстро приспособились к местным условиям, что выразилось в укорочении конечностей. Однако различия между ящерицами с разных островов, которые наблюдались к концу эксперимента, определялись не природными условиями на островах, а генетическим наследием пары основателей. Эксперимент показал, что «эффект основателя» может вносить заметный вклад в разнообразие островных популяций даже на фоне быстрой направленной эволюции под действием отбора.

Со времен Дарвина островные популяции животных и растений являются излюбленными объектами биологов. Благодаря изоляции и ослабленной межвидовой конкуренции («разреженности» экосистем) эволюция на островах может идти чрезвычайно быстро (см. Эволюция на островах идет быстрее, «Элементы», 14.09.2006).

Однако о конкретных факторах, определяющих эволюционную судьбу островных популяций, известно далеко не все. Например, на соседних островах со сходными природными условиями потомки одного и того же вида-основателя могут изменяться похожим образом (см. Видообразование на разных островах идет параллельными путями, «Элементы», 15.03.2007), однако и какие-то различия между островными популяциями тоже обязательно возникают. Параллельную эволюцию легко объяснить сходством условий на островах, что ведет к сходной направленности отбора, действующего на один и тот же «исходный биологический материал». Что касается различий, то их можно объяснять по-разному. С одной стороны, они могут быть вызваны тем, что условия на островах все-таки немного различаются, а значит, направленность отбора, действующего на островные популяции, не совсем одинакова. В этом случае различия островных популяций должны отражать особенности природных условий на островах. С другой стороны, каждый остров обычно заселяется очень небольшой группой первопоселенцев. Особи, случайно занесенные на уединенный остров в океане, представляют собой крохотную выборку из родительской популяции, обитающей на каком-то другом острове или материке. Поэтому различия островных популяций отчасти могут объясняться так называемым «эффектом основателя»: популяции будут разными просто потому, что их генофонды сложились на основе разных маленьких выборок из предкового генофонда (подробнее об эффекте основателя см. в заметке «Языки, как и гены, родом из Африки», «Элементы», 20.04.2011).

На практике, когда мы сравниваем две островные популяции, разделить влияние разнонаправленного отбора и эффекта основателя крайне трудно — прежде всего, из-за отсутствия данных о первопоселенцах. Решить эту задачу можно экспериментальным путем, что и попытались сделать биологи из трех американских университетов (Гарвардского, Дьюка и Калифорнийского Университета в Дэвисе). В течение пяти лет, с 2005 по 2009 г., ученые проводили уникальный эволюционный эксперимент. Они воспользовались тем, что в сентябре 2004 года во время урагана «Фрэнсис» многие мелкие островки Багамского архипелага были полностью затоплены, и все жившие на них ящерицы погибли. В 2005 году авторы поселили на семь таких опустошенных островков по паре ящериц Anolis sagrei, пойманных на более крупном острове Айрон Кей (Iron Cay). Пары первопоселенцев выбирались случайным образом. Каждую ящерицу-основателя тщательно описывали и измеряли, и у каждой брали пробу ДНК.

Деревья на острове Айрон Кей и на окрестных маленьких островках

На большом острове Айрон Кей, где были пойманы ящерицы-основатели, преобладают деревья с довольно толстыми стволами (A, C). На островках, где проводился эволюционный эксперимент, растут лишь чахлые кустики (B, D). Изображение из дополнительных материалов (PDF, 688 КБ) к обсуждаемой статье в Science

На всех семи островках потомки основателей быстро размножились. Численность островных популяций росла в первые два года (что соответствует двум поколениям), а затем стабилизировалась на уровне 10–30 особей. Вероятно, эти островки просто не могут прокормить большее число ящериц: площадь, покрытая растительностью (а значит, пригодная для жизни ящериц) составляет на них от 35 до 175 м2. Начиная с 2007 года на некоторых островках регистрировались единичные случаи прибытия естественных иммигрантов — ящериц, самостоятельно добравшихся до острова на какой-нибудь сломанной ветке. Их выявляли при помощи генетического анализа. Однако иммигрантов было слишком мало, чтобы повлиять на изучаемые процессы.

Ящерицы A. sagrei живут и ловят насекомых преимущественно на деревьях. Ранее было показано, что скорость их передвижения по стволам и ветвям (и, соответственно, эффективность охоты) зависит от соотношения толщины ветвей и длины ног. Особи с более короткими ногами быстрее бегают по тонким ветвям, длинноногие — по толстым веткам и стволам. На родном для подопытных ящериц острове Айрон Кей преобладают крупные деревья с толстыми стволами, тогда как на семи экспериментальных островках растут лишь чахлые кустики с тоненькими веточками. Поэтому логично было предположить, что отбор будет способствовать укорочению ног у ящериц в подопытных популяциях.

Так и произошло: на всех семи островках за четыре года средняя длина ног заметно уменьшилась (у самцов — на 6,5%, у самок — на 4,0%). На 12 соседних островках примерно такого же размера, на которых местные популяции ящериц не были уничтожены ураганом, длина ног в течение периода наблюдений не изменилась.

Хотя укорочение конечностей шло параллельно во всех семи популяциях, к концу эксперимента (то есть в 2009 году) популяции заметно отличались друг от друга по средней длине ног. С чем связаны эти различия — со спецификой природных условий на семи островках или с эффектом основателя? В первом случае длина ног у ящериц в 2009 году должна коррелировать с особенностями местной растительности, во втором — с длиной ног у первопоселенцев. Тщательно перемерив кустики на семи островах, авторы не обнаружили никакой корреляции между длиной ног у ящериц и средней высотой и толщиной ветвей местных растений. Зато обнаружилась значимая корреляция между длиной ног у первопоселенцев и их потомков. Островные популяции, произошедшие от более длинноногих основателей, к концу эксперимента имели в среднем более длинные ноги по сравнению с популяциями, произошедшими от прародителей с более короткими ногами.

Аналогичные результаты дал и генетический анализ, в ходе которого сравнивали шесть микросателлитных локусов. Как и следовало ожидать, островные популяции отличались от предковой популяции с острова Айрон Кей пониженным (в среднем на 46%) разнообразием аллелей, а также более низким уровнем гетерозиготности. Кроме того, островные популяции значимо отличались друг от друга и от предковой популяции по частотам аллелей. Почти все аллели, имевшиеся у пары основателей, сохранились у их потомков. Генетические различия, выявленные между островными популяциями, в основном объясняются эффектом основателя и не коррелируют с особенностями местной растительности.

Таким образом, эксперимент показал, что эффект основателя может вносить существенный вклад в наблюдаемые морфологические и генетические различия между островными популяциями. Его действие остается различимым даже на фоне быстрых направленных изменений под действием отбора. Правда, эксперимент продолжался недолго, и можно предположить, что влияние эффекта основателя в дальнейшем будет сходить на нет. Ящерицы лучше приспособятся к особенностям местной растительности, и тогда различия по длине ног между островными популяциями будут определяться уже не наследием прародителей, а адаптацией к среде. Однако авторы не считают такой исход единственно возможным. Они обращают внимание на тот факт, что по величине морфологических и генетических различий между популяциями семь их подопытных островов вполне сопоставимы с другими соседними островами, где ящерицы уцелели после урагана. Кроме того, растительность и состав насекомых на всех этих маленьких островках очень похожи: имеющиеся различия могут оказаться недостаточными, чтобы повлиять на направленность отбора, действующего на ящериц.

Источник: Jason J. Kolbe, Manuel Leal, Thomas W. Schoener, David A. Spiller, Jonathan B. Losos. Founder Effects Persist Despite Adaptive Differentiation: A Field Experiment with Lizards // Science. 2012. V. 335. P. 1086–1089.

См. также:
1) Эволюция на островах идет быстрее, «Элементы», 14.09.2006.
2) Видообразование на разных островах идет параллельными путями, «Элементы», 15.03.2007.

Александр Марков


39
Показать комментарии (39)
Свернуть комментарии (39)

  • Imperor  | 10.03.2012 | 07:47 Ответить
    А насколько велико было давление естественного отбора на длину конечностей ящериц? Оно вообще измерялось?

    Т.е. измерялось ли, насколько конкретно ящерицы с короткими ногами успешней ловят насекомых, чем ящерицы, у которых ноги на 4-6% длиннее? И насколько это сказывалось на их общей приспособленности / плодовитости?

    А то вот здесь есть очень интересные результаты исследований по тамаринам:
    http://elementy.ru/news/431741
    Оказывается, обезьяны тамарины с трихроматическим зрением, в целом, находят добычи в 2 - 3 раза больше (!), чем их сородичи с дихроматическим зрением. Тем не менее, "ноги у тамаринов почему-то не удлиняются..." (пардон) - почему-то трихроматическое зрение не вытесняет дихроматическое.
    Ответить
    • feb7 > Imperor | 10.03.2012 | 18:58 Ответить
      Логично.
      "Если таракану оторвать все лапы, то он перестает слышать"....
      Ответить
      • chief > feb7 | 11.03.2012 | 01:56 Ответить
        Действительно, почему же трихроматы не вытесняют дихроматов...

        http://elementy.ru/news/431741
        "Оказалось, что тамарины-трихроматы действительно вылавливали больше насекомых, чем дихроматы. Зато дихроматы были гораздо успешнее в нахождении насекомых с покровительственной окраской...
        Дихроматы успешнее охотятся в условиях пониженной освещенности, чем трихроматы. Различные типы дихроматов могут находить разные виды фруктов. Наконец, дихроматы оказываются более изощренными охотниками за животными с покровительственной окраской, чем их сородичи-трихроматы."
        Ответить
        • Imperor > chief | 11.03.2012 | 10:36 Ответить
          Уважаемый chief.

          Во-первых, соответствующей статистики (по успешности добывания насекомых разных типов) в этой заметке тоже, к сожалению, нет.
          А есть вот что (в тексте статьи):

          "...Дихроматы буроголового тамарина ловили достоверно больше насекомых, которые подражали листьям или коре деревьев. Напротив, в меню трихроматов буроголового тамарина достоверно чаще входили насекомые, которые прятались в укрытиях, а также зеленые генералисты. Такой же результат, хотя и недостоверный, получился для ди- и трихроматов у усатого тамарина..."

          Т.е. нам остаётся лишь гадать, сколь велика эта разница, и как далеко она находится от границы статистической значимости. Тем более, что для буроголовых тамаринов соответствующий результат перешагнул порог статистической значимости, а вот уже для усатых тамаринов - до статистической значимости дотянуть не смог.

          Во-вторых (и это самое главное) указанное Вами обстоятельство в данном контексте совершенно неважно.

          А важна здесь ОБЩАЯ приспособленность (имеется в виду общая успешность добывания еды).
          Т.е. неважно, насекомых с какой окраской преимущественно вылавливают те или иные тамарины. А важно то, сколько добычи эти тамарины добывают в целом (по факту) в их естественной среде обитания.

          Результаты успешности тамаринов в добывании еды оказались такие:
          1. В первом случае, трихроматы ловили 0.3 насекомых, а дихроматы 0.1 насекомых. Т.е. разница в ОБЩЕЙ успешности нахождения еды - в три раза.
          2. Во втором случае, трихроматы ловили 0.45 насекомых, а дихроматы 0.23 насекомых. Т.е. разница в ОБЩЕЙ успешности нахождения еды - в два раза.

          Таким образом, трихроматы в естественных (для них) условиях: а) в 2-3 раза лучше находят еду, чем дихроматы; б) соответственно, в 2-3 раза лучше питаются, чем дихроматы.
          Следовательно, общая приспособленность трихроматов в отношении снабжения их едой (в их естественной среде обитания) - в 2-3 раза выше, чем у дихроматов.
          Тем не менее, трихроматия почему-то не вытесняет дихроматию.

          Теперь проблема понятна?

          P.s. В заметке написано, что авторы работы предполагают здесь "пользу для популяции в целом". Т.е., по сути, высказывают идею группового отбора.
          Однако сам механизм поддержания подобного баланса ("полезного для популяции в целом") - остаётся неясным.
          Ведь в рамках теории естественного отбора, тамарины, которые питаются в 2-3 раза лучше, должны постепенно вытеснять тамаринов, которые питаются в 2-3 раза хуже. На этой простой логике построено всё учение.

          Единственное, что здесь можно предположить (если мы хотим оставаться в рамках догмы о "естественном отборе более приспособленных") - что обезьянам-дихроматам их питания уже с лихвой хватает, чтобы успешно выживать (т.е. они живут в условиях изобилия пищи). А в 2-3 раза бОльшая эффективность добычи (пищи) у обезьян трихроматов - им, в общем-то, не нужна и не приносит никакой ощутимой пользы (кроме, видимо, ожирения). Хотя такое предположение (об изобильном питании) не слишком вяжется с соответствующими цифрами валовой добычи (0.1 - 0.3 найденное насекомое на обезьяну).
          Ответить
          • feb7 > Imperor | 11.03.2012 | 11:41 Ответить
            Многа букафф.
            Но во всем этом буквообилии, дорогой друг, я вижу корчи человека, который поставил себе непосильную задачу: попытаться заронить среди посетителей научного сайта сомнения в эволюционном механизме. Причем трактуя текст в нужном для себя ключе, что свидетельствует о трюкачестве. Интересно, зачем? Все пытаемся реанимировать креационизм?

            Почитайте для эрудиции это http://ru.wikipedia.org/wiki/Плоская_Земля
            Забавно, правда? И, чтобы стало еще забавнее, вот это http://ru.wikipedia.org/wiki/Общество_плоской_Земли

            Эти ребята, из Общества Плоской Земли, рассуждают совершенно аналогично: снимки Земли, сделанные спутником, "могут одурачить несведущего человека". Из этого напрашивается вывод, что эти люди одних себя считают сведующими, а остальное человечество - нет.

            Между прочим, следует заметить, что среди баллистиков, расчитывающих траектории спутников и АМС, ни одного апологета Плоской земли нет. Как нет их среди штурманов самолетов и кораблей, которые умудряются привести самолет и корабль в нужную точку, в расчетное время и израсходовав расчетное количество топлива.

            Как думаете, почему? Неужто они люди несведующие?
            Ответить
            • Imperor > feb7 | 11.03.2012 | 13:07 Ответить
              "...Как думаете, почему? Неужто они люди несведующие?.."

              Я не знаю. Более того, поднятая Вами "проблема плоской Земли" меня вообще не интересует.

              Меня интересует проблема возможных механизмов биологической эволюции, в частности, вопрос, соответствует ли постулируемая роль естественного отбора (в эволюции) его действительному месту в природе.

              Например, в данном конкретном случае меня интересует, действительно ли укорочение ног ящериц (аж на 4-6%):
              1) были вызвано именно давлением естественного отбора,
              2) каким образом это устанавливалось,
              3) насколько конкретно (в статистическом выражении) это укорочение способствовало повышению выживаемости данных ящериц,
              4) почему у обезьян-тамаринов в сходной ситуации не происходит никаких эволюционных изменений (несмотря на 2-3-кратную разницу в общей эффективности добычи пищи).

              P.s. Извините, но я не понимаю, какое отношение имел Ваш пост к этим биологическим вопросам.
              В связи с этим, просьба больше не загромождать ветку (возможного обсуждения).
              Ответить
              • feb7 > Imperor | 11.03.2012 | 13:22 Ответить
                Задал неудобный вопрос? Или выставил в дурацком свете? Если так, прошу прощения.

                Однако, о каких таких проблемах механизмов эволюции Вы говорите? Неужели можно сделать неопровержимый вывод о наличии проблем на приведеном Вами материале? Однако, я не могу отделаться от ощущения, что Вам очень хочется, чтобы такие проблемы были.
                Ответить
                • Imperor > feb7 | 11.03.2012 | 13:29 Ответить
                  ...о каких таких проблемах механизмов эволюции Вы говорите?..

                  Извините, но простое перечисление данных проблем потребовало бы написания здесь нескольких обширных лекций. Поэтому рекомендую обратиться к соответствующей биологической литературе.
                  Ответить
                  • feb7 > Imperor | 11.03.2012 | 14:24 Ответить
                    Прошу извинить меня еще раз, зачем тогда Вы развели здесь весь этот флуд, если очевидно, что даже простое перечисление Вам не по силам? Просто побрякать бубенчиками?
                    Ответить
                  • VladNSK > Imperor | 11.03.2012 | 15:34 Ответить
                    Поддерживаю Феба. Imperior написал много, но мутно.

                    Уважаемый, Imperor!

                    А почему бы вам не высказаться более определенно?

                    Например, так: выводы статьи построены на статистически недостоверном материале.

                    Или так: естественный отбор не является движущей силой эволюции.

                    Или так: никакой эволюции не было. И мамонтов не было.

                    Что вам ближе из вышеперечисленного?
                    Ответить
                    • Petrovskii > VladNSK | 11.03.2012 | 18:12 Ответить
                      Таким образом, трихроматы в естественных (для них) условиях: а) в 2-3 раза лучше находят еду, чем дихроматы; б) соответственно, в 2-3 раза лучше питаются, чем дихроматы.
                      Следовательно, общая приспособленность трихроматов в отношении снабжения их едой (в их естественной среде обитания) - в 2-3 раза выше, чем у дихроматов.
                      Тем не менее, трихроматия почему-то не вытесняет дихроматию.
                      Ответить
                      • feb7 > Petrovskii | 11.03.2012 | 19:59 Ответить
                        Дорогой друг, Вы повторяете слова нашего общего друга Imperor'а. Пожалуйста, прочтите выше то, что написал chief в 11.03.2012 02:56
                        И не расчитывайте, дружище, что если много раз повторить слово "халва", во рту станет сладко.
                        Ответить
                      • Burano > Petrovskii | 13.03.2012 | 07:38 Ответить
                        Если не разводить тупую демагогию дихроматия не вытесняет трихроматию потому что у них разные кормовые базы, и они находятся в стабильном соотношении количества насекомых с покровительственной окраской которую видно дихроматам и количества насекомых видных трихроматам, в общем сколько насекомых - столько еды, сколько еды столько ящериц.
                        Ответить
          • chief > Imperor | 11.03.2012 | 20:22 Ответить
            "Единственное, что здесь можно предположить"

            Нет, не единственное. Есть другой вариант.
            Если трихроматов становятся слишком много, они просто выедают доступных насекомых, истощают свой ресурс; возрастает конкуренция между ними, а эффективность добывания пищи снижается. А дихроматов это не касается в их нише (тут и проявляется их конкурентное преимущество). Это и не дает полностью вытеснить дихроматов. Это и имеется в виду, когда говорится, что выгодно делить пищевые ниши, а не всем жрать один и тот же ресурс. Это снижает конкуренцию в популяции.
            Это и есть частотно-зависимый отбор, который упоминается в статье.
            Ответить
            • Imperor > chief | 12.03.2012 | 10:43 Ответить
              Нет, так тоже не получается. Причем ни теоретически, ни в реальности.

              Если рассматривать вопрос чисто теоретически, то здесь у Вас просто логическая ошибка.

              Потому что описанный Вами (теоретический) процесс должен приводить к ВЫРАВНИВАНИЮ эффективности добычи пищи для обеих групп. Т.е. численность трихроматов должна увеличиваться, а обилие их добычи, наоборот, падать (так, как Вы описали) - до тех пор, пока трихроматы и дихроматы не станут потреблять примерно одинаковое количество добычи. В этом случае и наступит баланс – когда быть трихроматом или дихроматом - станет примерно одинаково выгодно.
              Т.е. когда и у трихроматов и у дихроматов средняя эффективность добычи будет, например, 0.1 насекомое на обезьяну (или какая-то другая цифра, но примерно одинаковая) - вот тогда трихроматы и перестанут вытеснять дихроматов.

              Если всё еще непонятно, почему так, можете воспользоваться той же ссылкой на частотно-зависимый отбор, которую привела в своей заметке Варвара Веденина:
              http://gen-p.ru/chastotno-zavisimyj-otbor-chast-1.html
              Случайные колебания (отклонения) от установившейся точки баланса, конечно, могут происходить, но не слишком "размашистые" (см. текст ссылки).

              А когда у нас (в реальности) тамарины-трихроматы находят и съедают в 2-3 раза (!) больше насекомых, чем их сородичи дихроматы - то это уже совсем не пример балансирующего (частотно-зависимого) отбора, а непонятно, что такое.
              Ответить
            • Imperor > chief | 12.03.2012 | 10:43 Ответить
              Теперь, что у нас имеется на практике (т.е. на самом деле).

              На самом деле всё, как всегда, гораздо сложнее (чем в наших теоретических размышлениях о «балансирующих отборах»)

              1. На самом деле, обезьяны тамарины – вообще всеядны. В природе они питаются плодами растений, древесным соком, черешками листьев, цветами (и их нектаром), насекомыми, пауками и мелкими позвоночными.

              2. Предыдущие исследования (этих же авторов) показали, что тамарины-трихроматы разыскивают спелые фрукты среди листвы тоже более эффективно, чем это делают дихроматы. Т.е. трихроматы более успешны и при сборе растительных плодов тоже:
              http://jeb.biologists.org/content/206/18/3159.full.pdf (свободный доступ)
              Таким образом, трихромазия выгоднее дихромазии И при нахождении насекомых, И при нахождении спелых плодов!

              3. Ни о каком строгом разделении пищевых ниш (как это делаете Вы) здесь и речи быть не может. Понятно, что все особи тамаринов (тамарины живут группами) разыскивают примерно ОДНУ И ТУ ЖЕ пищу.

              Просто тамарины-дихроматы разыскивают насекомых, маскирующихся конкретно под кору (и листья) - чуть более успешно (на границе статистической значимости), чем ЭТО ЖЕ делают тамарины-трихроматы.

              Тамарины-ДИхроматы разыскивают и едят и ДРУГИХ насекомых ТОЖЕ (а не только маскирующихся конкретно под кору). Но других насекомых они разыскивают уже гораздо хуже - здесь тамарины-ТРИхроматы демонстрируют очень серьёзное преимущество, что выражается в двух- трехкратном превосходстве по общей валовой добыче (всех найденных) насекомых.

              Кроме того, существенную часть диеты тамаринов составляет растительная пища, значительную часть которой трихроматы тоже разыскивают быстрее (эффективнее) дихроматов.

              Понятно, что перечисленные факты полностью обесценивают Ваши теоретические рассуждения о «разделении ниш тамаринов и выедании трихроматами их кормовой базы». Очевидно, что если бы предположенное Вами «увеличение численности трихроматов» на самом деле начало происходить, то это сразу же поставило бы дихроматов в очень тяжелые конкурентные условия.

              P.s. Кстати, по поводу «чуть более успешного добывания покровительственно окрашенных насекомых на границе статистической значимости».

              Примечательно то, что эти же авторы в своей предыдущей работе, ССЫЛАЯСЬ на обсуждаемую работу (еще находившуюся в печати), почему-то написали следующее (с. 3164):
              «This is relevant not only for detection of predators but also for the detection of insect and other prey items that are taken by many primate species. However, a recent study failed to find any evidence of a dichromat advantage in terms of the number of prey captured by wild and captive tamarins (H. M. Buchanan-Smith, A. C. Smith, A. K. Surridge, M. J. Prescott, D. Osorio and N. I. Mundy, manuscript in preparation).»

              Т.е. авторы сами написали (чуть раньше), что не обнаружили свидетельств каких-либо преимуществ дихроматов перед трихроматами в поимке насекомых… И вдруг (после публикации работы) одно такое преимущество неожиданно нашлось (в этой же работе) – преимущество в нахождении насекомых, маскирующихся конкретно под кору и листья… на границе статистической значимости.
              Ответить
            • Imperor > chief | 12.03.2012 | 10:44 Ответить
              Выводы:
              Теперь (после моего более близкого знакомства с биологией тамаринов) предположение об ИЗОБИЛИИ пищи у тамаринов – кажется мне наиболее правдоподобным: фрукты, нектар, древесный сок, цветы, черешки листьев, пауки, насекомые, мелкие позвоночные… всё это представляет собой весьма впечатляющую кормовую базу (в тропическом лесу).

              Тем более что тамарины (оказывается) весьма жёстко САМОограничивают собственную численность, держа её (видимо) гораздо ниже того порога, за которым могло бы начаться истощение пищевого изобилия.
              Это самоограничение (собственной размножаемости) достигается конкретно у тамаринов целым рядом мер - начиная от территориального поведения и кончая подавлением овуляции у самок и даже убийством собственных детей:
              http://zoopark.su/pochemu-samki-tamarinov-ubivayut-svoix-detyonyshej/

              Таким образом, поскольку тамарины находятся в условиях постоянного изобилия пищи и (следовательно) никакой борьбы за выживание у них (по этому поводу) вообще нет, то (вероятно) трихроматы и не вытесняют дихроматов.

              Вот на этом месте стоит вернуться к исходному вопросу – на сколько конкретно (процентов) изменялась выживаемость ящериц на новых островках в случае укорочения их ног на 4-6%, что это повлекло за собой предполагаемый естественный отбор и соответствующие морфологические изменения новых популяций уже за... 4-5 поколений?
              Проводились ли соответствующие полевые исследования по определению силы давления естественного отбора и имеется ли подтверждающая статистика, чтобы можно было сделать твердый вывод, что в данных морфологических изменениях "виноват" именно "естественный отбор более приспособленных"?
              Ответить
              • chief > Imperor | 12.03.2012 | 22:37 Ответить
                Вы традиционно плодовиты. А я - нет.

                "Потому что описанный Вами (теоретический) процесс должен приводить к ВЫРАВНИВАНИЮ эффективности добычи пищи для обеих групп. Т.е. численность трихроматов должна увеличиваться, а обилие их добычи, наоборот, падать (так, как Вы описали) - до тех пор, пока трихроматы и дихроматы не станут потреблять примерно одинаковое количество добычи."

                Ничего подобного. Речь идет не об одинаковой эффективности, а об _оптимальной_ эффективности тех и других. О _равновесии_, а не о равенстве. Вы понимаете разницу?
                При увеличении частоты трихроматов их эффективность снижается, но вовсе не обязана снижаться до уровня дихроматов. Просто любое отклонение от оптимума ведет к снижению эффективности. Теорию устойчивости проходили?

                К сожалению, я не вижу в публикациях информации о динамике. Они проводили исследования в течение одного сезона. Поэтому и нет данных о колебаниях частот.

                Далее, пример частотно-зависимого отбора по ссылке - это всего лишь _частный случай_. А принцип прост: при частотно-зависимом отборе приспособленность является функцией от частоты генотипа.

                "Ни о каком строгом разделении пищевых ниш (как это делаете Вы) здесь и речи быть не может"

                А строгое разделение и не обязательно. Иначе это будет уже два разных подвида, извините. Достаточно того, что у этих двух групп разные предпочтения. Этот фактор снижает конкуренцию между ними, и позволяет дихроматам существовать.

                Наконец, Ваше предположение об ИЗОБИЛИИ пищи (Ваше излюбленное предположение) - не более чем домысел. То, что тамарины всеядны - совсем не тождественно "райской жизни в тропическом лесу". Шимпанзе тоже всеядны и тоже живут в тропическом лесу - но уверяю вас, жизнь у них отнюдь не райская (иначе они бы не баловались каннибализмом - и отнюдь не из стремления "само-ограничить свою численность"). Ежегодно в сухие сезоны со жратвой у них бывает туго.

                Прекрасно понимаю, что вообще всё сказанное выше (в отсутствие фактов) - домыслы. Я не специалист по тамаринам, Вы - тоже. Далее начинается Ваша любимая (и моя НЕлюбимая) философия.
                Ответить
                • Imperor > chief | 13.03.2012 | 10:59 Ответить
                  К сожалению, Вы лишь повторили мысли, уже высказанные Вами выше.
                  Мне ничего не остаётся, как тоже повториться:

                  1. В Ваших рассуждениях имеется логическая ошибка. Вы пишете:

                  "...ЕСЛИ трихроматов становится слишком много, они просто выедают доступных насекомых..."

                  А я как раз и спрашиваю, ПОЧЕМУ этого "если" не происходит в природе?
                  Ведь трихроматы ПО ФАКТУ питаются в 2-3 раза ЛУЧШЕ, чем дихроматы.
                  Где же "эволюционные последствия" подобного преимущества?

                  У Вас же получается так, как-будто трихроматы специально договорились между собой (видимо, на партсобрании?) - не увеличивать собственную численность, чтобы (не дай бог) не подорвать свою пищевую базу...
                  Даже если они ПО ФАКТУ питаются в 2-3 раза ЛУЧШЕ дихроматов.

                  2. На самом же деле, логический вывод в рамках модели "балансирующего отбора" очевиден - соответствующие частоты аллелей (или условия среды) должны смещаться (в определенную сторону) до тех пор, пока не установится РАВНОВЕСИЕ выгодности аллелей в ДАННОЙ (конкретной) среде.
                  Собственно, полная элиминация (тех или иных) признаков из популяции - является лишь частным случаем вышеозвученного рассуждения - когда "равновесие выгодности" (по некоей паре конкурирующих признаков) - не достигается ни при каких существующих условиях внешней среды.
                  Это очень простые, очевидные рассуждения. Я не знаю, почему Вы их не принимаете. Больше повторять их не буду.

                  3. Конкретно в обсуждаемом нами случае, о достигнутом равновесии выгодности (разных стратегий добычи пищи) - даже речи быть не может, ибо тамарины-трихроматы по факту в 2-3 раза более успешны в валовой добыче (животной) пищи, чем тамарины-дихроматы.
                  Поэтому теоретические рассуждения о "балансирующем отборе" в обсуждаемом случае просто неприменимы.
                  Вот если бы было показано, что тамарины-дихроматы лучше "подъедают" что-нибудь другое, и в результате, В ЦЕЛОМ, питаются примерно ТАК ЖЕ хорошо, как трихроматы - вот тогда можно было бы говорить о балансирующем (или частотно-зависимом) отборе.
                  Исходя же из полученных результатов полевых исследований (где тамарины-трихроматы съедают по факту в 2-3 раза больше насекомых) - рассуждать о "балансирующем отборе" в данном случае является просто ошибкой.
                  Ответить
                • Imperor > chief | 13.03.2012 | 11:25 Ответить
                  "...Достаточно того, что у этих двух групп разные предпочтения..."

                  И еще раз (приходится повторяться).
                  Совершенно непонятно, откуда Вы берете, что "у этих двух групп разные предпочтения"?
                  Пока, на основании имеющихся сведений (из обсуждаемой заметки, а также данных по биологии тамаринов) можно с полным основанием считать, что пищевые предпочтения у тамаринов ОДИНАКОВЫЕ. Т.е. все особи тамаринов (не взирая на различия в зрении) разыскивают и потребляют примерно одинаковую пищу. Просто тамарины-дихроматы немного лучше (на границе статистической значимости) находят насекомых, прячущихся конкретно на коре или листьях.
                  Однако в целом, тамарины-трихроматы более успешны в добыче животной пищи в 2-3 раза!
                  Из этих фактов ясно, что доля насекомых, специализированно прячущихся именно на коре или на листьях - является весьма небольшой частью того разнообразия (всех других) насекомых тропического леса, которое доступно тамаринам в качестве еды. И например, "зеленых генералистов" - т.е. насекомых, окрашенных ТОЖЕ покровительственно (но менее специализированно) - таких насекомых тамарины-трихроматы тоже разыскивают ЛУЧШЕ, чем дихроматы.

                  Если же у Вас есть какие-то дополнительные данные, которые показывают, что у тамаринов с разным зрением, действительно, имеются разные пищевые предпочтения - то приведите ссылку на эти сведения, пожалуйста.

                  Вообще, я не понимаю, о чем здесь можно спорить. Это же всё очевидно.
                  Попытаюсь в последний раз.

                  Допустим, я дихромат, а Вы трихромат.
                  Мы вышли в лес по грибы.
                  Допустим, все грибы в лесу съедобные, но имеют разную окраску - имеются цветные грибы и имеются тускло-окрашенные грибы. Причем конкретное соотношение плотностей разных грибов в лесу мы не знаем.
                  В конце дня я принес 5 грибов, из которых 2 - тускло-окрашенные.
                  А Вы в конце дня принесли 15 грибов, из которых только 1 - тускло-окрашенный.
                  Вопросы:
                  1) Кто из нас раздобыл больше пищи?
                  2) Кто окажется сегодня более сытым (в данных условиях среды)?
                  Ответить
                • Imperor > chief | 13.03.2012 | 12:14 Ответить
                  "...Ваше предположение об ИЗОБИЛИИ пищи (Ваше излюбленное предположение) - не более чем домысел..."

                  Во-первых, слово "предположение" примерно равнозначно слову "домысел".

                  Во-вторых, ДА, это предположение. Но это ПОЧТИ единственное предположение, которое МОЖЕТ объяснить, почему трихромазия НЕ вытесняет дихромазию.

                  Действительно, если доступной еды настолько много, что её в изобилии хватает вообще всем кому не лень (тамаринам), то тогда никакой разницы в приспособленности между тамарином, который находит в 2-3 раза больше еды, и тамарином, который находит в 2-3 раза меньше еды - действительно, не будет.

                  А вот если предположить (как это делаете Вы), что еды тамаринам НЕ хватает (хотя бы периодически), и из-за этого некоторые тамарины снижают свою активность (в том числе, и в деле размножения), а то и вообще просто гибнут от голода... То тогда становится СОВЕРШЕННО непонятно (в рамках "теории выживания более приспособленных") - почему тамарины, которые питаются в 2-3 раза лучше (по факту), не вытесняют тамаринов, которые питаются в 2-3 раза хуже (по факту).

                  И только в одном я с Вами согласен. Вот с этим:

                  "...К сожалению, я не вижу в публикациях информации о динамике. Они проводили исследования в течение одного сезона..."

                  Действительно, здесь нужны, конечно, многолетние данные.

                  Ведь ВТОРОЕ возможное объяснение обнаруженного феномена здесь может быть таким - можно предположить, что трихромазия у тамаринов возникла вообще очень недавно (например, лет 200 назад), и еще просто НЕ УСПЕЛА ни дуплицироваться, ни полностью завоевать популяции тамаринов.

                  Однако подобное предположение будет весьма спекулятивным, в свете того, что и другие обезьяны Нового Света демонстрируют такие же особенности зрения, что и тамарины. Т.е. рассуждение о "200 годах" явно не соответствует времени расхождения (тех же разных видов тамаринов) от общего предка.

                  Ну и, наконец, можно предположить, что исследователи чисто случайно "поймали" аномальную вспышку численности насекомых именно определенных типов (т.е. вообще всех других типов, кроме маскирующихся именно под кору и листья) конкретно в год проводимых исследований, а на самом деле, доля насекомых, маскирующихся именно под кору и листья, гораздо выше (чем была в год проведения исследований).
                  Хотя понятно, что подобное предположение тоже выглядит крайне спекулятивным (особенно для тропических лесов) и похоже на попытку спасти любимую гипотезу (от опровержения) любыми возможными ДОМЫСЛАМИ.

                  И последнее. Относительно "шимпанзе". Вы пишете:
                  "...Шимпанзе тоже всеядны и тоже живут в тропическом лесу - но уверяю вас, жизнь у них отнюдь не райская..."

                  Я думаю, подобные сравнения нужно проводить с очень большой осторожностью. А если проводить, то сначала рассмотреть конкретные биологические данные по обоим (сравниваемым) видам. Потому что природа потрясающе разнообразна. И то, что верно в отношении тамаринов, может оказаться неверным в отношении шимпанзе (и наоборот).
                  Т.е. вполне может оказаться, что конкретно у тамаринов - имеется изобилие ресурсов. Тем более, что они (как оказалось) чрезвычайно ЖЕСТКО регулируют собственную численность. Если не ошибаюсь, это вообще в природе редкость - чтобы вся стая выращивала только одного малыша, а у остальных самок при этом подавлялась овуляция, а лишние детеныши вообще убивались.

                  Вообще, теория естественного отбора часто грешит (в том числе) и такими "скороспелыми" обобщениями. Например, тезис о "жестокой борьбе за выживание" (в том числе, и за пищу) расширяется на всю живую природу БЕЗ каких-либо эмпирических проверок в каждом конкретном случае.
                  Между тем, известно уже очень много результатов биологических исследований, в которых это явление полностью отсутствует.
                  Ответить
                  • VladNSK > Imperor | 13.03.2012 | 16:00 Ответить
                    Господин Imperor! Я всё еще жду от вас ответа на свои три крайне простых вопроса.

                    Читать ваши длинные рассуждения мне лично очень скучно, потому что я в них не увидел ни одной живой мысли. Вы лихо пользуетесь копи-пастом, причем совершенно не вникая в суть того, что вы цитируете.

                    Пользуясь вашей "методой" крайне легко доказать, что самолеты летать не могут на основании одного единственного сообщения о том, что "рейс 177 задержан по причине нелетной погоды".

                    Рискну предположить, что вы не биолог. Или не состоявшийся биолог? Ну, ничего, я тоже не биолог.

                    И все-таки, как насчет мамонтов? Были они, или их не было? Или вы до мамонтов еще пока не дошли, застряли на тамаринах?
                    Ответить
                  • Roman1971 > Imperor | 13.03.2012 | 23:05 Ответить
                    Привет, многоуважаемый Imperor, давно не виделись!(Roman1971 на paleo.ru я - Ромашишка1971)

                    Процесс обретения трихроматичного зрения у обезьян Нового Света просто ещё не закончен.
                    Всего 10 минут поиска в интернете:
                    1.) http://batrachos.com/node/335 , начиная со слов "Ревуны умудрились воспользоваться преимуществами обеих сторон полиморфизма, собрав их на одной хромосоме.". В конце текста "Различные исследования обнаружили, что типичный ген человека имеет среднюю вероятность дупликации 0.1...1% за миллион лет." - тоже интересная информация;
                    2.) http://www.etholpsy.ru/img/1-2012/Worobjev.pdf, начиная со слов
                    "Если потеря зрительных пигментов случалась многократно, то дупликация генов, отвечающих за зрительные пигменты колбочек, имела место лишь несколько раз в течение последних 540 миллионов лет эволюции зрения позвоночных (Yokoyama, 2000; Jacobs, Rowe, 2004)." и далее по тексту.
                    P.S.
                    У тамаринов трихроматичные гетерозиготные самки не вытеснят дихроматичных, максимум - это 75% трихроматов и 25% дихроматов среди самок. Для того чтобы это произошло нужна дупликация гена или транслокация, а её пока не случилось, видимо не самое частое событие. Ревунам повезло несколько больше, они достигли уже цели. Тамаринам - удачи.
                    В чём суть обсуждения!? Это было так сложно найти? :-)
                    Ответить
                    • Imperor > Roman1971 | 14.03.2012 | 20:32 Ответить
                      Здравствуйте, Роман.
                      Сначала немного конкретики:

                      В данном случае речь всё-таки идет о транслокации (а не о дупликации).
                      Представить себе такое событие достаточно просто. Ибо всё необходимое (для этого) уже имеется – имеются уже полностью готовые гены, которые в случае подобной транслокации дадут немедленное биологическое преимущество.
                      Мы также знаем, что такие вещи (например, неравный кроссинговер) достаточно часто происходят в природе.

                      Тем не менее, такое событие почему-то НЕ происходит на протяжении уже многих миллионов лет (на целом континенте) с целыми семействами обезьян, за исключением ревунов (у которых «уже всё получилось»).

                      Ваше объяснение заключается, по сути, в следующем:
                      - Так получилось, что у ревунов уже всё получилось, но (так получилось), что у тамаринов, игрунок и др. – еще не получилось.

                      Да, такая версия объяснения, конечно, возможна. И об этой возможности я уже здесь писал (см. выше). Я никак не могу оспорить подобное объяснение, ибо такие вещи оспорить невозможно в принципе.
                      Действительно, невозможно оспорить следующее утверждение:
                      - Cогласно нашей теории, в четверг должен пойти дождь… или дождь пойти не должен.

                      Я могу лишь указать Вам на следующую фразу (из приведенной Вами ссылки):
                      http://batrachos.com/node/335

                      «…Неравный кроссинговер не всегда делает хуже. Некоторые X-хромосомы оказываются более чем с двумя генами опсинов. Лишний ген почти всегда зеленый, а не красный. Рекордное число составляет поразительные 12 с лишним зеленых генов, выстроенных в тандем…»

                      К сожалению, из ссылки не слишком ясно, кто именно демонстрирует «поразительный тандем» (из 12 с лишним зеленых генов), но мне кажется, что там речь идет о людях. Если это так, то получается, что транслокация «зеленых» генов – вовсе не такое уж редкое событие (которым его хотите видеть Вы), а вполне даже обыденное. Ибо такой «тандем» мог образоваться только в том случае, если в данной (конкретной) генеалогической линии подобные транслокации случались как минимум 4 раза (а как максимум, все 12).
                      Теперь если вспомнить, что вряд ли у исходного H. sapiens уже был это «поразительный тандем» и при этом, согласно современным представлениям, сапиенсу всего 100 – 200 тысяч лет от роду, то Ваши рассуждения о том, что транслокация у тамаринов просто еще не успела произойти (за, как минимум, десяток миллионов лет) – начинают выглядеть недостаточно убедительно.

                      Хотя (еще раз повторюсь) категорически утверждать, что «так не может быть» - я не могу, ибо мы говорим о событии, которое могло случиться, а могло и не случиться.

                      P.s. Единственное, что здесь можно предложить проверить - это посмотреть (в будущих исследованиях) совпадает ли частота трихроматии с МАКСИМАЛЬНО возможной (при данном генетическом раскладе). Если примерно совпадает, то предположение о том, что "нужная мутация еще не случилась" - будет более обоснованным. Если же выяснится, что частота трихроматии даже не максимальна, то тогда ни о какой "борьбе за выживание" в данном случае говорить уже точно не имеет смысла.
                      Ответить
                    • Imperor > Roman1971 | 14.03.2012 | 20:32 Ответить
                      Ну а теперь немного «лирики»:

                      Следует отметить, что теория естественного отбора этим и знаменита.
                      Тем, что в этой теории вообще всё возможно.
                      Т.е. какие бы факты ни были найдены (хоть прямые, хоть противоположные) - ВСЕ они прекрасно укладываются в теорию естественного отбора.

                      Например, было установлено, что трихромазия у тамаринов не вытесняет дихромазию (не взирая на двух-трехкратное преимущество в поисках пищи)…
                      Нет проблем! (для теории естественного отбора)
                      – просто нужная мутация еще не произошла (или не сумела закрепиться). Ведь прошло всего-то «каких-нибудь» 10 – 20 млн. лет существования подобной парадоксальной ситуации (с неоптимальным полиморфизмом по опсинам у обезьян Нового Света).
                      Т.е. «просто так получилось», что этого еще не случилось.

                      А вот ящерицы (выпущенные на новые островки) за 4 – 5 поколений укоротили себе ноги. Конечно же (!) под давлением именно естественного отбора (умозрительным)… которое никто даже не удосужился реально измерить.

                      Тоже никаких проблем! (для теории естественного отбора)
                      Ведь 4-5 поколений – это такой огромный эволюционный срок (это же не 10 миллионов лет «эволюционного застоя» у обезьян на огромном континенте), а целых 4-5 поколений ящериц (в исходном количестве 2 штуки) – это ведь такой огромный материал для естественного отбора…

                      А вот еще (другие) ящерицы, попавшие уже на другие острова:
                      (http://webhost.ua.ac.be/funmorph/publications/Herrel%20et%20al%202008%20PNAS.pdf )
                      Эти ящерицы (попавшие на остров в количестве целых 10 штук) за 36 лет «эволюции»:
                      1). Из насекомоядных превратились в практически растительноядных.
                      2). У них увеличилась голова и сила укуса.
                      3). В их пищеварительном тракте появилось специфическое новообразование (!), которое помогает им переваривать растения (причем заодно появились и нужные симбионты).
                      4). Ящерицы отказались от территориального поведения.

                      И снова нет проблем! (для теории естественного отбора)
                      Все эти изменения произошли за 36 лет (у потомков 10 штук выпущенных ящериц) «конечно же» в результате именно «давления естественного отбора более приспособленных» (силу, направление и реальность которого опять никто не проверял)

                      А вот здесь авторы пишут:
                      http://www.etholpsy.ru/img/1-2012/Worobjev.pdf
                      «…дупликация генов, отвечающих за зрительные пигменты колбочек, имела место лишь несколько раз в течение последних 540 миллионов лет эволюции зрения позвоночных»…

                      Никаких проблем! (для теории естественного отбора).
                      «Просто так получилось», что дупликация данных генов – является очень редким эволюционным событием.

                      А вот здесь (другие) авторы пишут:
                      http://144.206.159.178/ft/7903/643422/12901999.pdf
                      «…были обнаружены многие другие примеры, показавшие высокую частоту дупликаций генов в эволюции. На основе этих данных Оно [5] выдвинул предположение, что дупликация генов – это единственный способ возникновения новых генов. Кимура и Ота [6] выделили «дупликацию гена, предшествующую возникновению гена с новой функцией» в качестве одного из основных принципов, направляющих молекулярную эволюцию».

                      Тоже никаких проблем! Очевидно, что дупликация генов является очень важным (чуть ли не единственным) способом появления эволюционных новшеств (и вообще всего наблюдаемого биологического разнообразия)… за исключением конкретно обсуждаемых нами опсинов, которые, как известно («так получилось») дуплицируются только раз в 500 млн. лет.

                      А вот, оказывается, миноги (представители бесчелюстных) имеют ПОЛНЫЙ набор всех обсуждаемых нами опсинов:
                      http://www.etholpsy.ru/img/1-2012/Worobjev.pdf
                      Из чего следует, что всё необходимое разнообразие опсинов имелось уже у первых (кембрийских) предков всех позвоночных…
                      И снова никаких проблем (для теории естественного отбора).
                      Просто в то время (во времена кембрийского взрыва) сложились такие специфические условия («так получилось»), что необходимая эволюция опсинов произошла крайне стремительно и полно.
                      Ну или можно еще допустить длинный ряд гипотетических докембрийских предков, где один гипотетический предок сменял другого гипотетического предка, и в ходе этого гипотетически долгого эволюционного процесса необходимые опсины гипотетически постепенно дуплицировались и дуплицировались… Как видим, опять никаких проблем для теории эволюции – мы всё прекрасно можем объяснить.

                      Я, честно говоря, вообще не представляю себе такой факт, который бы НЕ смог вписаться в «теорию естественного отбора».

                      Например, известно, что в живой природе наблюдается вся совокупность возможных вариантов:
                      1. Признак полезен и «завоевал» популяцию (масса тривиальных примеров).
                      2. Признак полезен, но не «завоевал» популяцию (наши тамарины и др.).
                      3. Признак вреден и не «завоевал» популяцию (масса тривиальных примеров).
                      4. Признак вреден, но «завоевал» популяцию (всевозможные «павлины» и др.).

                      Объяснения в рамках теории естественного отбора будут здесь такими:
                      1. Благодаря естественному отбору более приспособленных.
                      2. Еще НЕ УСПЕЛ завоевать.
                      3. Благодаря естественному отбору более приспособленных.
                      4. Раньше был полезен, а теперь (условия изменились) признак стал вреден, но еще НЕ УСПЕЛ исчезнуть.

                      Я просто не представляю, каким образом можно проверить справедливость столь всеобъемлющих интерпретационных схем.
                      Могу лишь отметить, что теория естественного отбора в этом отношении больше всего напоминает гадание на кофейной гуще:
                      1. В обоих случаях надежность прогнозов – очень невысока.
                      2. Зато потрясающая мощь при объяснении явлений задним числом.
                      Ответить
                      • Roman1971 > Imperor | 14.03.2012 | 21:55 Ответить
                        Столь обширно у меня нет возможности отвечать. Вся необходимая аргументация находится в вышеприведённых ссылках.
                        Могу заметить только одну простую вещь, теория эволюции оперирует случайными событиями, а это означает одну простую вещь - "тривиальных примеров будет масса, а остальные будут исключениями в сравнении с первыми...(т.е. они обязательно будут, но их будет всегда меньше, что мы и наблюдаем)"
                        *****
                        Не вижу смысла обсуждать тамаринов, так как из всего многообразия приматов мы будем иметь и такие примеры как у них. И самое главное, 40 млн. лет это всего от 4% до 40% вероятности, что конкретно интересующий нас ген мог испытать дупликацию. Не вижу повода для обширного удивления.
                        *****
                        На счёт кембрийского взрыва и предков всех наземных и водных животных. Вполне очевидно, что выжить после дупликации гена(любого, не обязательно гена опсина) биологическим видам многочисленных и примитивных животных гораздо легче, чем уже достаточно сложным организмам вроде позвоночных. Поэтому, например, млекопитающие в своей массе потеряли трёхцветное зрение, а вот обратно его вернули лишь единицы вроде приматов. Совсем другая ситуация у мелких речных рыбок и рачков, там и сейчас можно удивляться разнообразию цветного зрения.
                        Впрочем, кембрийский взрыв на то и взрыв, что резко возросло многообразие.
                        *****
                        Что-то я расписался, прям как Лев Толстой. :-)
                        Ответить
                        • Imperor > Roman1971 | 15.03.2012 | 14:12 Ответить
                          "...Вся необходимая аргументация находится в вышеприведённых ссылках..."

                          К сожалению, представленная в этих же ссылках информация про имевшие место целых 12 (!) транслокаций именно обсуждаемых нами генов... почему-то так и прошла мимо Вашего внимания, несмотря на то, что я специально попытался Ваше внимание на это обратить (приведением соответствующей цитаты постом выше).

                          Хотя (еще раз повторюсь) такой вариант объяснения (в котором "интересующее нас событие просто еще не успело произойти") - выглядит гораздо правдоподобней, чем рассуждения о "балансирующем отборе", где одна из "балансирующих" сторон в 2-3 раза успешней в поиске пищи, чем другая.
                          Ответить
                        • Imperor > Roman1971 | 15.03.2012 | 15:31 Ответить
                          ...теория эволюции оперирует случайными событиями, а это означает одну простую вещь - "тривиальных примеров будет масса, а остальные будут исключениями в сравнении с первыми...(т.е. они обязательно будут, но их будет всегда меньше, что мы и наблюдаем)...

                          Я бы не сказал, что исключений мы наблюдаем намного меньше, чем правил. "Исключений", на самом деле, весьма много.

                          Кроме того, прежде чем обсуждать "исключения", нам сначала нужно иметь перед собой хотя бы несколько строго установленных примеров, собственно, "правил". Иначе становится просто не о чем говорить.

                          В связи с этим, у меня к Вам просьба - не могли бы Вы привести здесь хотя бы несколько СТРОГО УСТАНОВЛЕННЫХ примеров эволюционных морфологических изменений организмов под действием именно естественного (или полового) отбора?
                          Ответить
                        • Imperor > Roman1971 | 15.03.2012 | 15:54 Ответить
                          "...Вполне очевидно, что выжить после дупликации гена(любого, не обязательно гена опсина) биологическим видам многочисленных и примитивных животных гораздо легче, чем уже достаточно сложным организмам вроде позвоночных..."

                          Извините, Роман, но это уже вообще откровенная спекуляция.

                          Кстати, по поводу "докембрийского предка" уже вырисовывается очень интересная картина:

                          1. Известно, что у насекомых крылья на ранних стадиях формируются каскадом генов, удивительным образом совпадающим с каскадом аналогичных генов, формирующих крыло цыпленка.

                          2. Известно, что у большинства крупных таксонов животных (включая даже медуз) гены, формирующие глаза, являются родственными друг другу.

                          3. Более того, сейчас (в ходе обсуждения) неожиданно "выяснилось", что гипотетический "общий предок всех позвоночных" - имел глаза уже со всем необходимым набором обсуждаемых нами опсинов...

                          4. Теперь вот оказалось, что даже способность любопытствовать и удивляться, похоже, унаследована нашим мозгом (и "мозгом" пчел) тоже от "общего предка всех животных": http://elementy.ru/news/431783

                          В связи с этим предлагаю считать, что в древнем (докембрийском) океане, когда-то плавал некий "общий предок всех животных", который "по-быстрому эволюционировал из чего-то очень простого" (ведь это (по Роману) так легко было сделать в те времена).
                          Этот предок обладал:
                          1. Полностью сформированными глазами (с трихроматическим зрением).
                          2. Весьма развитой нервной системой, способной к таким вещам, как любопытство.
                          3. Имел четыре крыла, два из которых были видоизмененными складками кожи (как у насекомых), а еще два - видоизмененными конечностями (как у птиц).
                          Ответить
    • common shrew > Imperor | 16.03.2012 | 13:30 Ответить
      Ничего удивительного. Признак сцеплен с полом. Условия устойчивого полиморфизма известны. Например, он будет наблюдаться, если идет отбор в пользу гетерозигот (это самки трихроматы) и одновременный отбор против одной из гемизигот (это самцы дихроматы). Полиморфизм будет устойчив, если соотношение коэффициентов отбора против одного из типов самцов дихроматов и одного из типов самок дихроматов будет равен 0,5. Это только один из возможных вариантов, но он представляется наиболее вероятным. А вообще, если поиграть с коэффициентами отбора, можно найти и другие устойчивые комбинации.В принципе, если оценить частоты аллелей в достаточно большой популяции, можно оценить реальные коэффициенты отбора и проверить выдвинутую гипотезу.
      Ответить
      • Imperor > common shrew | 17.03.2012 | 09:42 Ответить
        Да, здесь действительно хорошо было бы проверить и сравнить приспособленность самцов-дихроматов разных типов, а затем посмотреть частоты соответствующих аллелей.
        В обсуждаемой заметке, в принципе, приводятся данные по исследованным животным, но выборки слишком маленькие, чтобы делать какие-то выводы.

        И все-таки удивляться есть чему. Ведь удачная транслокация (или дупликация) в рассматриваемом случае сразу же положила бы конец подобному "устойчивому полиморфизму". И в соответствующей заметке этот повод для удивления описан так:
        http://elementy.ru/news/431741

        "...Предлагаются две гипотезы, объясняющие этот феномен. Одна из них говорит о том, что в целом трихромазия более выгодна, чем дихромазия, поэтому гетерозиготы в популяции получают преимущества. Но тогда возникает вопрос, почему не произошла дупликация гена M/L опсина у обезьян Нового Света, подобно тому, как это произошло у обезьян Старого Света. Вторая гипотеза объясняет полиморфизм так называемым частотно-зависимым отбором..."

        Т.е. по факту мы всё-таки имеем то, что имеем - отсутствие соответствующих эволюционных изменений, несмотря на (предполагаемое) давление естественного отбора, выражающееся в серьезном (установленном) преимуществе в эффективности добывания пищи.

        Причем оказывается, что обезьяны-ревуны уже сделали "всё что нужно" еще примерно 10 млн. лет назад (плюс-минус 5 млн.), а тамаринам и игрункам этих 5-10 млн. лет пока еще не хватило, чтобы перебросить один нужный ген с одной хромосомы на другую (при этом людям хватило этих же 5 млн. лет, чтобы пройти полный путь от обезьяны до человека, "срастить" две хромосомы в собственном геноме и т.п.)

        Впрочем, когда речь идет о случайных событиях, становится возможным предполагать какие угодно сценарии - где-то нужные события случаются быстрее, где-то медленнее (а где-то могут вообще пока не случиться).
        Ответить
        • common shrew > Imperor | 18.03.2012 | 12:18 Ответить
          Вот не вижу никакой логической связки: "Если гетерозиготы получают преимущество, то почему не произошла дупликация" А у меня вот вызывает удивление вопрос: "А почему в Старом Свете дупликация произошла?"
          И еще удивляюсь:
          А почему у некоторых ночных млекопитающих (лемуры, летучие мыши) есть коротковолновый опсин, а у некоторых (лемуры, летучие мыши)нет . Почему нет - понятно - ночью не нужен. А почему есть?. Пока знаю одну гипотезу - он контролирует циркадные ритмы - симпатично, но не проверено.
          А чего это Австралийские сумчатые выпендриваются и имеют своих ди и трихроматов, причем ее генетический контроль не связан с X-хромосомой?
          И, наконец, стандартная фраза из статей. "Большинство обезьян Нового Света имеют в X-хромосоме только один ген, кодирующий пигмент...." Значит есть меньшинство? И где оно? Опять нарушение прав....
          Ответить
          • Imperor > common shrew | 19.03.2012 | 17:29 Ответить
            ...не вижу никакой логической связки: "Если гетерозиготы получают преимущество, то почему не произошла дупликация" А у меня вот вызывает удивление вопрос: "А почему в Старом Свете дупликация произошла?"...

            Ну в общем, да. Выше я уже практически согласился с тем, что вопросы: "почему не?" или "почему да?" достаточно бессмысленны в отношении очень редких случайных эволюционных событий (которые могут произойти, а могут не произойти).
            Ответить
          • Imperor > common shrew | 19.03.2012 | 17:31 Ответить
            ...И еще удивляюсь: А почему у некоторых ночных млекопитающих (лемуры, летучие мыши) есть коротковолновый опсин, а у некоторых (лемуры, летучие мыши)нет . Почему нет - понятно - ночью не нужен. А почему есть?...

            Ничего удивительного. В рамках концепции редких случайных эволюционных событий, можно предложить простые объяснения, причем без всяких "циркадных ритмов":

            1. Опсин был утрачен за ненадобностью (в связи с переходом к ночному образу жизни).
            2. Опсин еще не успел утратиться за ненадобностью (в связи с переходом к ночному образу жизни).
            3. Опсин еще не успел случайно образоваться, несмотря на переход к дневному образу жизни.
            4. Опсин случайно образовался и был поддержан естественным отбором (за надобностью), в связи с переходом к дневному образу жизни.

            С помощью этих прекрасных научных объяснений мы можем объяснить (задним числом) вообще всё что угодно.
            Ответить
          • Imperor > common shrew | 19.03.2012 | 17:36 Ответить
            ..А чего это Австралийские сумчатые выпендриваются и имеют своих ди и трихроматов, причем ее генетический контроль не связан с X-хромосомой?..

            Тоже ничего удивительного - просто именно в этом направлении произошли случайные эволюционные события, и получилось то, что получилось (ибо неисповедимы пути эволюции).

            А если серьезно, то Вы привели интересные сведения про зрение сумчатых. Не могли бы Вы подсказать, где можно почитать об этом подробно?
            Ответить
          • Imperor > common shrew | 19.03.2012 | 17:37 Ответить
            ...И, наконец, стандартная фраза из статей. "Большинство обезьян Нового Света имеют в X-хромосоме только один ген, кодирующий пигмент...." Значит есть меньшинство? И где оно?...

            Насколько я понял, указанным меньшинством здесь является семейство ревунов. У ревунов (если я правильно понял) имеется полноценное цветное зрение (без всякого полиморфизма).
            Ответить
  • common shrew  | 14.03.2012 | 22:43 Ответить
    А ежели открыть, скажем, Фогеля и Мотульски пусть даже 1989 года и почитать раздел "Взаимодействие дрейфа и отбора" то там тезис о том, что "эффект основателя может вносить заметный вклад в разнообразие островных популяций даже на фоне быстрой направленной эволюции под действием отбора" обоснован математически. Приятно, когда старые модели подтверждаются.
    Ответить
    • Imperor > common shrew | 15.03.2012 | 15:39 Ответить
      "...эффект основателя может вносить заметный вклад в разнообразие островных популяций даже на фоне быстрой направленной эволюции под действием отбора"... ...Приятно, когда старые модели подтверждаются..."

      Извините, но в чем, собственно, здесь заключалось подтверждение "эволюции под действием отбора"?
      Где соответствующие полевые данные, показывающие, что естественный отбор в данном случае вообще имел место?
      Каким образом изучалось давление этого естественного отбора, как измерялось, каким оказалось в численном выражении?
      Ответить
      • common shrew > Imperor | 16.03.2012 | 13:33 Ответить
        Отвечу, когда прочитаю статью полностью. Сейчас свободных валентностей нет.
        Ответить
Написать комментарий

Другие новости


Элементы

© 2005–2025 «Элементы»