Монополизация самок самцами способствует детоубийству, женская сексуальная свобода препятствует ему

Рис. 1. Распространение мужского инфантицида в изученной выборке из 260 видов млекопитающих. Виды и эволюционные линии, для которых характерен инфантицид, обозначены кружочками. Светло-серые ветви эволюционного дерева — виды, ведущие одиночный образ жизни; темно-серые — социальные, черные — моногамные. Видно, что инфантицид появлялся много раз независимо и что он чаще встречается у социальных видов, чем у одиночных, а реже всего — у моногамных. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

У многих млекопитающих встречается «мужской инфантицид»: самцы убивают детенышей, рожденных самками от других отцов. Это способствует ускоренному возвращению самки в фертильное состояние, что позволяет детоубийце быстрее произвести собственное потомство. Сравнение данных по поведению, социальной организации и эволюционной истории 260 видов млекопитающих показало, что инфантицид чаще всего развивается при такой социальной организации, которая позволяет немногим самцам монополизировать доступ ко многим самкам. Инфантицид не ведет к радикальным изменениям социальной организации, но способствует развитию у самок склонности к промискуитету, который является эффективной мерой противодействия мужским попыткам повысить свою приспособленность за счет самок и детенышей.

Самки многих млекопитающих не способны к новому зачатию, пока кормят детенышей молоком. Инфантицид повышает репродуктивный успех самцов, поскольку сокращает этот период послеродового бесплодия. Впрочем, самец-детоубийца может повысить таким путем свою приспособленность (а отбор — поддержать гены, склоняющие самцов к инфантициду) только при выполнении ряда условий. Во-первых, убитые детеныши должны быть наверняка чужими. Кроме того, самка, потерявшая детенышей, должна находиться «в полном распоряжении» детоубийцы: у нее не должно быть существенных шансов спариться с другими самцами, кроме самого убийцы (или, может быть, его ближайших родственников).

Эти простые теоретические соображения подтверждаются тем, что самцы действительно почти всегда убивают только чужих детенышей и почти всегда сами спариваются потом с их матерью. Кроме того, замечено, что инфантицид реже встречается у видов с сезонным размножением, у которых самка, даже лишившись детенышей, всё равно не будет способна к новому зачатию до следующего репродуктивного сезона.

Существует ряд гипотез как о причинах, так и об эволюционных последствиях инфантицида. В частности, предполагается, что инфантицид стимулирует развитие у самок защитных адаптаций. Ведь приспособленность самок от инфантицида, конечно же, снижается. Это типичный пример так называемого «конфликта полов», то есть ситуации, когда адаптации, повышающие приспособленность одного из полов, снижают приспособленность другого. Такими защитными адаптациями могут быть, например, развитие женской социальности и коллективной обороны детенышей или переход к формированию устойчивых связей с самцом, вплоть до моногамии (чтобы муж помогал защищать детенышей от агрессивных чужаков). Или же самки, напротив, могут стремиться к спариванию с множеством самцов, чтобы «запутать» вопрос об отцовстве. Фактических подтверждений у всех этих гипотез пока немного.

Чтобы лучше разобраться в эволюционных причинах и следствиях инфантицида, Дитер Лукас (Dieter Lukas) и Элиз Ушар (Elise Huchard) из Кембриджского университета (Великобритания) проанализировали данные по 260 хорошо изученным видам млекопитающих (рис. 1). Для каждого вида имеется достаточный объем полевых наблюдений, что позволяет с большой долей уверенности подразделить рассмотренные виды на практикующие инфантицид (119 видов) и те, у которых данное явление не встречается (141 вид).

Распределение случаев инфантицида по эволюционному дереву показывает, что склонность самцов к детоубийству возникала много раз независимо. Авторы не нашли значимых корреляций между инфантицидом и такими характеристиками жизненного цикла, как продолжительность жизни, число детенышей в выводке, размер новорожденных, длительность периодов беременности и лактации. Единственный параметр жизненного цикла, коррелирующий с инфантицидом, — это сезонность размножения (что отмечалось и ранее): инфантицид отмечен у 76% видов (из 97), не имеющих такой сезонности, и лишь у 28% видов (из 134), размножающихся один раз в год. Это соответствует идее о том, что инфантицид повышает репродуктивный успех самца, ускоряя возвращение самки в фертильное состояние.

Важнейший результат исследования состоит в демонстрации связи между инфантицидом и социальной организацией. Чаще всего (в 66% случаев) встречается инфантицид у видов, образующих устойчивые разнополые группы; значительно реже — у одиночек (40%), а также у видов с чисто женскими группами (23%). Реже всего детоубийство встречается у живущих парочками моногамов (18%).

Дальнейший анализ показал, что при групповом образе жизни ключевым параметром, влияющим на вероятность развития инфантицида, является возможность самца монополизировать доступ к нескольким самкам. Так, в разнополых группах у видов, практикующих инфантицид, на каждого самца приходится в среднем по 2,5 самки, а у видов, не замеченных в детоубийстве, соотношение полов в группах почти равное. Кроме того, у видов с инфантицидом альфа-самец является отцом в среднем 67% детенышей в группе, а у видов без инфантицида — лишь 35%. Замечено также, что склонность к детоубийству отрицательно коррелирует со «сроком правления» альфа-самца. У видов с инфантицидом самка за этот срок успевает произвести на свет в среднем только два выводка, а у видов без инфантицида — четыре. Это значит, что инфантицид, по-видимому, с большей вероятностью развивается в том случае, если самцу приходится тратить слишком много сил на захват власти и ее удержание, и поэтому он не может ждать, пока с таким трудом завоеванные самки спокойно выкормят своих детенышей от прежних мужей.

Распределение признаков по эволюционному дереву показало, что именно социальная организация является стимулом для эволюции инфантицида, а не наоборот. Появление в какой-либо эволюционной линии склонности жить разнополыми группами, а особенно разнополыми группами с численным преобладанием самок, повышает вероятность развития инфантицида у представителей этой линии в будущем. Но вот обратное влияние подтвердить не удалось. Появление инфантицида, по-видимому, не влияет на вероятность радикальных изменений социальной организации, таких как переход от одиночной жизни к социальности и обратно или объединение самок в сплоченные группы.

С другой стороны, исследование показало, что инфантицид способствует развитию такой «защитной» контрадаптации, как склонность самок к промискуитету. Об этом можно судить по размеру семенников, который является надежным индикатором интенсивности «спермовых войн» (см.: Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека, «Элементы», 09.10.2009). Если самка спаривается со многими самцами, больше потомства начинают оставлять самцы, производящие больше спермы. Таким образом, женская сексуальная свобода способствует отбору на увеличение семенников.

Авторы обнаружили, что во многих эволюционных линиях после появления инфантицида происходило постепенное увеличение семенников у самцов. В ряде случаев это заканчивалось тем, что у видов с крупными семенниками инфантицид исчезал. Это логично: убивать детенышей становится невыгодно, если самки спариваются с множеством самцов. В такой ситуации, во-первых, любой детеныш может оказаться вашим, во-вторых, нет никакой гарантии, что после убийства детеныша несчастная мать будет спариваться именно с вами и больше ни с кем.

Здесь у читателей может возникнуть резонный вопрос: откуда самка может знать, что, спариваясь с несколькими самцами, она тем самым снижает вероятность развития инфантицида или способствует его исчезновению в будущем? Разумеется, самка не может этого знать. Чтобы рассматриваемый эволюционный механизм работал — чтобы отбор мог поддержать мутации, повышающие склонность самки к промискуитету, — последний должен давать самке немедленный репродуктивный выигрыш. Это возможно, если учесть, что инстинкт детоубийства не может развиться, если он с самого начала не ограничен определенными рамками. Врожденная поведенческая программа «убей детеныша!», не имеющая ограничителей, никогда не будет поддержана отбором, поскольку будет приводить к убийству собственных детей. Другое дело, если программа изначально содержит ограничивающие условия, например: «убей детеныша, если не спаривался с его матерью». Если детоубийственные инстинкты устроены примерно таким образом, то промискуитет будет давать самке немедленное репродуктивное преимущество, а врожденная склонность к нему будет поддерживаться отбором.

Хуже, если самец может напрямую, по запаху отличить своих отпрысков от чужих: в этом случае сексуальная раскрепощенность самки не введет его в заблуждение. Может быть, так обстоит дело у млекопитающих с особо тонким обонянием, таких как мыши. В этом случае возможны иные варианты женского эволюционного ответа на инфантицид — менее дерзкие и даже упреждающие «желания» альфа-самца. Речь идет о так называемом эффекте Брюс (Bruce effect) — автоматическом прерывании беременности у самок после смены доминирующего самца (см.: Самки гелад избавляются от нежелательной беременности, «Элементы», 13.03.2012). Так самка снижает свои репродуктивные потери в условиях, когда местный альфа-самец почти наверняка убьет детенышей, рожденных не от него.

Таким образом, исследование показало, что инфантицид является скорее следствием, чем причиной радикальных изменений социальной организации. При этом, однако, он может быть важным фактором эволюции семейных отношений внутри группы. «Конфликт полов» порождает антагонистическую коэволюцию самцов и самок, причем адаптации, повышающие приспособленность первых (такие как инфантицид), снижают приспособленность вторых, и наоборот. Полиандрия — спаривание со многими самцами — является эффективным средством женского противодействия попыткам самцов монополизировать их репродуктивный потенциал и повысить свою приспособленность за их счет. Эта стратегия иногда оказывается настолько успешной, что самцы со временем вовсе перестают покушаться на жизнь детенышей.

Источник: Dieter Lukas and Elise Huchard. The evolution of infanticide by males in mammalian societies // Science. 2014. V. 346. P. 841–844.

См. также:
Зачем самки приматов кричат во время секса?, «Элементы», 07.07.2008.

Александр Марков