Сколько видов на планете?

График из обсуждаемой статьи в PLoS Biology

Результат почти трехсотлетней работы систематиков — зоологов, ботаников, микробиологов — это более миллиона найденных и описанных видов живых существ, населяющих Землю. Находки новых видов не прекращаются, каждый год систематики описывают десятки и сотни новых видов. Как оценить, сколько видов еще не найдено? Разные методы расчета дают сильно различающиеся результаты. Один из возможных способов решения этой задачи — анализ таксономического разнообразия на разных уровнях иерархической классификации живого.

Сколько видов животных, растений, грибов и микроорганизмов обитает вместе с нами на Земле? Вопрос кажется простым, но точного ответа на него нет. Каждый год систематики описывают новые, прежде не известные виды не только простейших или насекомых, но и позвоночных животных: амфибий, рептилий, рыб, а иногда — и млекопитающих. Все специалисты согласны с тем, что число еще не известных, не найденных и не описанных видов превышает число видов известных. Принятая в настоящее время цифра — около 1,2 млн видов, известных науке, — это лишь часть реального разнообразия жизни на планете. Проблема заключается в том, чтобы определить, сколько видов еще не найдено.

Очередную попытку ответить на этот вопрос предприняла международная группа исследователей (Mora et al., 2011). Очередную — потому что время от времени разные специалисты предлагают свои оценки видового разнообразия Земли. Эти оценки различаются на два порядка — от 3 до 100 миллионов видов, в зависимости от метода подсчета: поскольку нельзя прямо пересчитать все виды, большая часть которых пока не обнаружена, остается единственный способ — найти какое-то правило, которое позволит перейти от известного числа видов к общему.

Попытки обнаружить универсальные закономерности для всего живого или для отдельных таксономических групп предпринимались неоднократно. Самая простая зависимость «число видов — площадь» удовлетворительно работает только в однородных биотопах, но не учитывает их мозаичность. Оценка скорости приращения новых видов по времени описания позволяет судить о предельном числе видов для небольших, достаточно хорошо изученных таксонов; в малоизученных группах число таксономических описаний со временем не уменьшается, и график уходит в бесконечность. Были попытки использовать зависимости, базирующиеся на частных наблюдениях, например на отношении числа жуков к числу деревьев в тропическом лесу (5:1), на отношении числа известных видов к числу новых, найденных на локальном участке и т. п. Однако частные закономерности, при экстраполяции на другие группы организмов или другие регионы, приводят к большим ошибкам. Правила, действующие для одних групп организмов, не всегда пригодны для других. Отсюда и возникает разброс в оценках.

Рис. 1. Разнообразие ландшафтов Индокитая — от горных лесов до болотистых низменностей — обеспечивает постоянной работой зоологов и ботаников. Только в 2008 году здесь было описано 63 новых для науки вида позвоночных животных (28 видов рыб, 18 видов рептилий, 14 видов амфибий, 2 вида млекопитающих и 1 вид птиц) и 100 видов высших растений (Greater Mekong — New species discoveries 2008). На фото — национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам (фото В. Мокиевского)

В поисках более универсальной закономерности авторы обсуждаемой статьи обратились к соотношению разнообразия таксонов в их иерархии. Предполагается, что на больших массивах данных отношение числа таксонов в ряду «тип — класс — отряд — семейство — род — вид» более или менее постоянно. Нужно сказать, что сам подход не нов: еще в 1976 году А. Н. Голиков заметил, что для нескольких очень разных групп организмов (инфузории, моллюски, млекопитающие) в полулогарифмических координатах связь между рангом таксона и разнообразием линейна, причем углы наклонов прямых близки для разных групп организмов. Ричард Варвик предложил количественный индекс, основанный на соотношении числа таксонов разного ранга (индекс таксономического своеобразия фауны — taxonomic distinctness), и использовал его для выявления возможных источников происхождения локальных фаун гипергалинных озер (Clark, Warwick, 1998, 1999; Warwick et al., 2002).

Для оценки полного видового разнообразия планеты соотношение числа таксонов разного ранга можно использовать в том случае, если верно предположение, что таксоны высших рангов сосчитаны уже все или почти все, а неизвестно только число видов. Авторы проверили это предположение, используя два массива данных — Каталог живых существ (Catalogue of Life), и Всемирный регистр морских видов (The World’s Register of Marine Species). Первый из них содержит около 1,24 млн морских и наземных видов, второй — 194 тысячи только морских организмов, большей частью упомянутых и в первом каталоге.

Поскольку для каждого таксона от типа до вида известна дата его описания, легко построить зависимость «накопленное число таксонов — время» и, пользуясь различными способами аппроксимации, найти предел, к которому это число стремится. Как видно из рис. 2, A–F, в царстве животных графики для высших таксонов (от типов до семейств) близки к насыщению, и, экстраполируя их, можно найти предел функции — ожидаемое полное число таксонов данного ранга. Не получается это только для видов — график накопленного количества видов последние полтора века линейно устремлен в бесконечность.

Рис. 2. Определение общего числа видов животных по соотношению высших таксонов. A–F. Накопление числа таксонов со временем (черные линии) и частоты совпадений предсказаний моделей с разными начальными датами расчетов (градации цвета): Phylum — тип, Class — класс, Order — отряд, Family — семейство, Genus — род, Species — виды. Горизонтальные пунктирные линии — пределы для числа таксонов каждого ранга и их стандартная ошибка (серая область). По оси абсцисс — годы, по оси ординат — число известных таксонов. G. Соотношения между таксонами разного ранга, зеленый кружок — число известных видов в Каталоге, черный квадрат на уровне видов — 95-процентный доверительный интервал предсказанного числа видов. На этом графике по оси ординат число таксонов разного ранга показано в двойном логарифмическом масштабе, то есть верхнее значение нужно читать так: 10 в степени 0,8 (10^0,8). Поэтому точки известного и рассчитанного числа видов кажутся близкими, хотя различаются почти в 8 раз. По оси абсцисс отложены ранги таксонов от типа (1) к виду (6). Рис. из обсуждаемой статьи в PLoS Biology

Чтобы найти предел числу видов, авторы рассчитали связь между числом таксонов высших рангов и числом видов. Разные модели аппроксимации для высших таксонов данных дают слегка различающиеся результаты, поэтому авторы брали среднее из полученных результатов и получили семейство линий, довольно близко совпадающих друг с другом (рис. 1, G). Первые пять точек на графике — это пределы функций, описывающих увеличение числа таксонов во времени, а шестая точка — ожидаемое число видов животных на планете.

Интересные данные приводятся в дополнительных материалах к обсуждаемой статье. Из них следует, что предложенный метод дает удовлетворительные результаты для эукариот (лучше всего — для царства животных, хуже всего — для простейших), но абсолютно неприменим к прокариотам, у которых кривые накопления высших таксонов очень далеки от насыщения.

Авторы оценили разнообразие эукариот планеты в 8,74 (±1,3) млн видов. Из них около 7,7 млн животных, 298 000 растений, 611 000 грибов и 36 400 простейших (рис. 3). Таким образом, сегодня мы знаем «в лицо» около 14% видов, обитающих на Земле. Фауна эукариот Океана изучена на 9%.

Рис. 3. Известное к настоящему времени (на 2006 год) число видов и предсказанное число видов на планете в целом и, в том числе, в Океане. В таблице приведены данные из каталогов и результаты расчетов числа видов по группам с указанием стандартной ошибки (±SE). Из обсуждаемой статьи в PLoS Biology

Еще один расчет, сделанный авторами: при сохранении современных темпов описания новых видов выявление полного видового состава наших соседей по планете займет 1200 лет и потребует усилий 303 000 специалистов-систематиков.

Источник: Camilo Mora, Derek P. Tittensor, Sina Adl, Alastair G. B. Simpson, Boris Worm. How many species are there on Earth and in the Ocean? // PLoS Biology, 2011. 9(8): 1-8.

Дополнительная литература:
1) А. Н. Голиков. 1976. О количественных закономерностях процесса дивергенции. Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Л. ЗИН. С. 90–97.
2) Clarke K. R., Warwick R. M. 1998. A taxonomic distinctness index and its statistical properties // J. appl. Ecol. V. 35. P. 523–531.
3) Clarke K. R., Warwick R. M. 1999. The taxonomic distinctness measure of biodiversity: weighting of step lengths between hierarchical levels (PDF, 875 Кб) // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 184. P. 21–29.
4) Greater Mekong — New species discoveries 2008. WWF 2008.
5) Warwick R. M., Dexter D.M. & B. Kuperman. 2002. Freeliving nematodes from the Salton Sea. Hydrobiologia, 473: 121–128.

См. также:
1) Почему в Амазонии так много видов древесных лягушек, «Элементы», 12.07.2011.
2) Вымирание видов из-за уничтожения их местообитаний происходит медленнее, чем ожидалось, «Элементы», 30.05.2011.
3) В поисках универсального закона устройства биологических сообществ, или Почему экологи потерпели неудачу?, «Элементы», 12.02.2008.
4) Почему в тропическом лесу так много видов насекомых?, «Элементы», 06.09.2006.

Вадим Мокиевский