Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Содержание
Энциклопедия
Новости науки
LHC
Картинка дня
Библиотека
Видеотека
Книжный клуб
Задачи
Масштабы: времена
Детские вопросы
Плакаты
Научный календарь
Наука и право
ЖОБ
Наука в Рунете

Поиск

Подпишитесь на «Элементы»



ВКонтакте
в Твиттере
в Фейсбуке
на Youtube
в Instagram



Библиотека

 
С. Петранек
«Как мы будем жить на Марсе». Глава из книги


М. Кронгауз
«Русский язык на грани нервного срыва. 3D». Главы из книги


Б. Штерн
Ближайшие пригодные для жизни экзопланеты: где они, как их можно наблюдать и как их достичь


Р. Фишман
Истории мутантов: гомеозисные гены


С. Мац
Искривленное зеркало


Л. Полищук
Почему вымерли мамонты и гибнут сайгаки: история о вкладах


В. Кузык
Нос на батарейках


Д. Мамонтов
Взглянуть инопланетянам в глаза


А. Бердников
Машинная точность


Р. Фишман
Великий уравнитель







Главная / Новости науки версия для печати

Отбор на уровне видов не позволяет растениям утратить самонесовместимость


Схема работы механизма самонесовместимости у растений. Рисунок с сайта homes.bio.psu.edu
Схема работы механизма самонесовместимости у растений. Если аллельное состояние гена S («локуса несовместимости») совпадает у пыльцевого зерна и пестика, на чье рыльце оно попало, прорастание зерна блокируется, и оплодотворения не происходит. Геном пыльцы гаплоидный, взрослого растения — диплоидный, поэтому у каждого пыльцевого зерна обозначен только один аллель S-локуса, а у пестика — два. Рисунок с сайта homes.bio.psu.edu

Проанализировав при помощи новейших статистических методов эволюционное дерево семейства пасленовых, американские и британские ученые пришли к выводу, что самонесовместимость (отторжение близкородственной пыльцы) в этой группе растений многократно исчезала в разных эволюционных линиях и, по-видимому, никогда не появлялась вновь. То, что до сих пор свыше 40% видов пасленовых сохранили самонесовместимость, объясняется межвидовым отбором. У самонесовместимых видов понижены темпы вымирания, и поэтому средняя скорость диверсификации (то есть разность скоростей появления видов и их вымирания) у них существенно выше, чем у видов, способных к самоопылению. Это пока один из немногих примеров, демонстрирующих действенность межвидового отбора.

Многие теоретики признают возможность действия отбора не только на уровне генов и особей, но и на более высоких уровнях, в том числе на уровне видов. Межвидовой отбор может иметь место, если какие-то наследственные признаки, передающиеся от родительских видов к дочерним, существенно влияют на темп диверсификации (r), который представляет собой разность скоростей (или вероятностей) появления видов (λ) и их вымирания (μ).

Межвидовой отбор, разумеется, работает гораздо медленнее, а значит, и не так эффективен, как отбор на уровне особей. Если между двумя типами отбора возникает конфликт (например, если какой-то признак вреден для особей, но полезен для ускоренной диверсификации видов), «победа» в подавляющем большинстве случаев будет на стороне индивидуального отбора. Вредный для особей ген (или, что в большинстве случаев то же самое, аллель, хуже справляющийся с задачей собственного размножения по сравнению с конкурирующим аллелем) просто будет элиминирован из генофонда популяции благодаря обычному, индивидуальному отбору — и межвидовой отбор решительно ничего не сможет с этим поделать. Если данная эволюционная линия в итоге вымрет — что ж, тем хуже для нее. Отбор не заглядывает в будущее, он отслеживает только сиюминутные выигрыши и проигрыши для размножающихся объектов (подробнее см. в обзоре «Доказательства эволюции»).

Могут быть, однако, и такие ситуации, в которых межвидовой отбор, несмотря на всю свою медленность и низкую эффективность, всё-таки способен повлиять на макроэволюционные процессы. Например, если признак, поддерживаемый межвидовым отбором, с точки зрения генов и особей является нейтральным или если частота мутаций, ведущих к исчезновению данного признака, очень низка (сопоставима с темпами появления и вымирания видов). Однако до сих пор известно очень мало конкретных фактов, указывающих на действенность межвидового отбора (Jablonski, 2008. Species Selection: Theory and Data; Rabosky & McCune, 2010. Reinventing species selection with molecular phylogenies).

Эволюционное дерево 356 видов семейства пасленовых. Цвет кружков на концах ветвей отражает наличие (темные кружки) или отсутствие (светлые кружки) самонесовместимости. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Эволюционное дерево 356 видов семейства пасленовых. Цвет кружков на концах ветвей отражает наличие (темные кружки) или отсутствие (светлые кружки) самонесовместимости. Диаграммы A и B в центре рисунка показывают (в виде распределений вероятностей) вычисленные авторами значения темпов появления видов (λ) и их вымирания (μ) для самонесовместимых (I) и самоопыляющихся (C) линий. r — итоговый темп диверсификации, определяемый как разность темпов появления и вымирания. qIC — темп утраты самонесовместимости, то есть превращения самонесовместимых видов в самоопыляющиеся (темп обратного превращения был принят равным нулю). C — общая схема взаимодействия модельных параметров. SC — самоопыляющиеся виды, SI — самонесовместимые. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Проблема тут в том, что, хотя разные группы организмов могут сильно различаться по темпам появления и вымирания видов, эти различия, как правило, трудно увязать с какими-то конкретными признаками (морфологическими, физиологическими или поведенческими). Американские и британские биологи выбрали для проверки предположения о действенности межвидового отбора на редкость удобный объект — семейство пасленовых, и очень подходящий признак — самонесовместимость. Удобность объекта обусловлена огромным видовым разнообразием пасленовых и их хорошей изученностью, в том числе на генетическом уровне. Самонесовместимость, или отторжение родственной пыльцы (рис. 1), интересна тем, что, во-первых, этот признак, исходя из общих соображений, вполне может влиять на темпы видообразования и вымирания, во-вторых — и это главное — он распространен среди видов пасленовых достаточно хаотично. Во многих родах пасленовых одни виды имеют систему самонесовместимости, тогда как другие, в том числе близкородственные, виды такой системы не имеют. При этом наличие или отсутствие самонесовместимости практически не коррелирует с другими признаками этих растений. Это дает основания надеяться, что если удастся выявить корреляцию между самонесовместимостью и темпами диверсификации, то эта корреляция будет отражать причинную связь.

В семействе пасленовых около 2700 видов, из которых примерно 41% имеют систему самонесовместимости, 57% ее не имеют, а 2% видов — двудомные, то есть имеющие отдельные мужские и женские растения, так что для них проблема самооплодотворения не актуальна. Авторы построили филогенетическое (эволюционное) дерево для 356 видов пасленовых, по которым имеются необходимые молекулярные данные (дерево строилось по последовательностям двух ядерных генов и четырех пластидных) и для которых точно установлено наличие или отсутствие механизма самонесовместимости.

Анализ получившегося дерева показал (впрочем, это было понятно и раньше), что самонесовместимость унаследована пасленовыми от общего предка и с тех пор многократно утрачивалась в разных эволюционных линиях. Утратить эту систему легко, а восстановить обратно — трудно, потому что это сложный молекулярный комплекс, в котором участвует множество специализированных белков. Судя по всему, в эволюции пасленовых почти или вовсе не было случаев восстановления самонесовместимости после ее утраты.

Почему самонесовместимость часто утрачивается, более или менее понятно. Переход к самооплодотворению дает немедленное преимущество в эффективности распространения собственных генов (см.: Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009); к тому же самооплодотворение может давать адаптивное преимущество, когда с доставкой пыльцы от неродственных особей возникают трудности — например, из-за большой разреженности популяции (см.: Чтобы превратить самок в гермафродитов, достаточно двух мутаций, «Элементы», 16.11.2009). Непонятно другое: если этот признак часто утрачивается и почти никогда не восстанавливается, почему до сих пор сохранилось так много видов, обладающих системой самонесовместимости?

Чтобы ответить на этот вопрос, авторы проанализировали филогенетическое дерево пасленовых при помощи новой методики, которая называется BiSSE (binary state speciation and extinction model); см.: Maddison et al., 2007. Estimating a Binary Character's Effect on Speciation and Extinction. Этот метод предназначен как раз для анализа зависимости скоростей появления и вымирания видов от какого-нибудь бинарного (то есть принимающего одно из двух значений) признака, такого как наличие или отсутствие самонесовместимости. Метод позволяет подобрать шесть наиболее подходящих к данному дереву параметров: λ1 и λ2 — средние скорости видообразования для видов с двумя альтернативными состояниями признака, μ1 и μ2 — скорости вымирания, q12 и q21 — вероятности перехода признака из состояния 1 в 2 и обратно. В данном случае вероятность перехода от отсутствия самонесовместимости к ее наличию считалась равной нулю.

Расчеты показали, что темп видообразования у видов, практикующих самоопыление, значительно выше, чем у самонесовместимых. Однако темп вымирания у них еще выше, так что итоговая скорость диверсификации (r = λ – μ) оказывается выше у видов, обладающих системой самонесовместимости. Несмотря на то, что совокупность самоопыляющихся видов постоянно пополняется за счет превращения самонесовместимых видов в самоопыляющиеся, а обратное превращение «запрещено», численность самонесовместимых видов не снижается до нуля, а остается на постоянном уровне (порядка 30–40%), потому что такие виды эффективнее «размножаются», передавая своим видам-потомкам самонесовместимость по наследству. Это и есть межвидовой отбор в действии: именно благодаря межвидовому отбору самонесовместимость до сих пор не исчезла у пасленовых.

Повышенная скорость видообразования у растений, способных к самоопылению, очевидно, связана с тем, что у них не так остро стоит проблема «размывания» полезных комбинаций аллелей, сложившихся в ходе приспособления к местным условиям. Одно-единственное растение, попавшее в необычные условия, способно дать начало новому виду. Почему они чаще вымирают, тоже в общем-то понятно: у них должны быстрее накапливаться вредные мутации и реже фиксироваться мутации полезные (подробнее о пользе перекрестного оплодотворения см. в заметке Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009).

Данная работа показала, что межвидовой отбор способен оказывать заметное влияние на макроэволюцию. Он может обеспечить длительное сохранение сложного признака, который в каждой отдельно взятой эволюционной линии имеет тенденцию исчезать и почти никогда не появляется вновь. Но нужно помнить, что медлительный и малоэффективный межвидовой отбор, конечно, не в состоянии создать такой признак «с нуля»: подобным творческим потенциалом обладает только отбор на более низких уровнях (в первую очередь на уровне генов и особей).

Источник: Emma E. Goldberg, Joshua R. Kohn, Russell Lande, Kelly A. Robertson, Stephen A. Smith, Boris Igic. Species Selection Maintains Self-Incompatibility // Science. 2010. V. 330. P. 493–495.

См. также:
Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009.

Александр Марков


Комментарии (1)



Последние новости: ЭволюцияГенетикаМатематикаАлександр Марков

12.08
ПК обогнал суперкомпьютеры в решении задачи трехчастичного рассеяния
2.08
Гибридизация однодомных и двудомных растений увеличивает разнообразие половых фенотипов
23.07
Млекопитающие с относительно крупным мозгом более уязвимы
11.07
Архаичные гены костных ганоидов разнообразнее, чем у более молодых групп позвоночных
7.07
В бирманском янтаре мелового периода найден вымерший убийца пауков
5.07
Биоразнообразие стимулирует собственный рост
28.06
Подростки лучше учатся на положительном опыте, чем на отрицательном
21.06
Кишечная бактерия влияет на социальное поведение мышей
15.06
Получение генов пектиназ от протеобактерий резко ускорило видообразование палочников
14.06
Полиплоидность предков эукариот — ключ к пониманию происхождения митоза и мейоза

Научная картинка дня


Новости науки по темам: антропология, археология, астрономическая научная картинка дня, астрономия, биология, биотехнологии, генетика, геология, затмения, информационные технологии, космос, лингвистика, математика, медицина, нанотехнологии, наука в России, наука и общество, Нобелевские премии, палеонтология, Первое апреля, психология, технологии, физика, химия, эволюция, экология, энергетика, этология

Новости науки по авторам: Валентин Анаников, Дарья Баранова, Вера Башмакова, Александр Бердичевский, Максим Борисов, Варвара Веденина, Александр Венедюхин, Михаил Волович, Михаил Гарбузов, Алексей Гиляров, Дмитрий Гиляров, Сергей Глаголев, Евгений Гордеев, Николай Горностаев, Владимир Гриньков, Дмитрий Дагаев, Юрий Ерин, Анастасия Еськова, Дмитрий Жарков, Андрей Журавлёв, Дмитрий Замолодчиков, Игорь Иванов, Вячеслав Калинин, Павел Квартальнов, Мария Кирсанова, Дмитрий Кирюхин, Александр Козловский, Юлия Кондратенко, Артем Коржиманов, Ольга Кочина, Аркадий Курамшин, Виталий Кушниров, Иван Лаврёнов, Алексей Левин, Андрей Логинов, Сергей Лысенков, Лейла Мамирова, Александр Марков, Мария Медникова, Вадим Мокиевский, Григорий Молев, Тарас Молотилин, Антон Морковин, Марат Мусин, Максим Нагорных, Елена Наймарк, Алексей Опаев, Петр Петров, Александр Пиперски, Константин Попадьин, Сергей Попов, Роман Ракитов, Татьяна Романовская, Александр Самардак, Александр Сергеев, Андрей Сидоренко, Виктория Скобеева, Даниил Смирнов, Павел Смирнов, Дарья Спасская, Любовь Стрельникова, Алексей Тимошенко, Александр Токарев, Александр Храмов, Мария Шнырёва, Сергей Ястребов, Светлана Ястребова

Новости науки по месяцам: 2016 VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2015 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2014 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2013 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2012 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2011 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2010 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2009 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2008 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2007 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2006 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2005 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):

 


Где еще почитать научные новости: «Биомолекула», «Вокруг света», Газета.ру. Наука, «Наука и жизнь», Наука и технологии РФ, «Научная Россия», «Популярная механика», РИА Наука, «Чердак», N+1, Naked Science

 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия