Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Содержание
Энциклопедия
Новости науки
LHC
Картинка дня
Библиотека
Видеотека
Книжный клуб
Задачи
Масштабы: времена
Детские вопросы
Плакаты
Научный календарь
Наука и право
ЖОБ
Наука в Рунете

Поиск

Подпишитесь на «Элементы»



ВКонтакте
в Твиттере
в Фейсбуке
на Youtube
в Instagram



Библиотека

 
Т. Дамур
«Мир по Эйнштейну». Глава из книги


Л. Франк
«Мой неповторимый геном». Глава из книги


В. Винниченко
Почему дельфины никогда не спят?



В память о Леониде Вениаминовиче Келдыше (07.04.1931–11.11.2016)


Н. Жизан
«Квантовая случайность». Глава из книги


Интервью с С. Ландо
Сергей Ландо: «Прорывы в математике плохо предсказуемы»


В. Гаврилов
Загадка зарянки


А. Левин
Астрономия темного


В. Мацарский
Бодался Чандра с сэром Артуром


О. Макаров
Секрет разделения







Главная / Новости науки версия для печати

Чтобы превратить самок в гермафродитов, достаточно двух мутаций


Сверху вниз: гермафродит C. elegans, самка C. remanei, искусственно выведенный «псевдогермафродит» C. remanei. Красным цветом выделены развивающиеся эмбрионы, желтым — яйцеклетки, красной рамкой обведен участок гонады (половой железы), в котором, наряду с яйцеклетками, развиваются также и спермии. Стрелкой обозначено половое отверстие. Фото из обсуждаемой статьи в Science
Сверху вниз: гермафродит C. elegans, самка C. remanei, искусственно выведенный «псевдогермафродит» C. remanei. Красным цветом выделены развивающиеся эмбрионы, желтым — яйцеклетки, красной рамкой обведен участок гонады (половой железы), в котором, наряду с яйцеклетками, развиваются также и спермии. Стрелкой обозначено половое отверстие. Фото из обсуждаемой статьи в Science

Большинство круглых червей рода Caenorhabditis — это обычные раздельнополые виды, состоящие из самцов и самок. Однако у двух видов этого рода (C. elegans и C. briggsae) самок нет, а есть самцы и гермафродиты, способные к самооплодотворению. Эксперименты на раздельнополых червях C. remanei показали, что для превращения самок в полноценных гермафродитов достаточно уменьшить активность двух генов (tra-2 и swm-1). Это значит, что для появления нового признака — гермафродитизма — в эволюции червей рода Caenorhabditis было достаточно двух мутаций.

1. Хорошая модель для изучения эволюционных новообразований

У большинства круглых червей (нематод), как и у многих других животных, пол определяется генетически, при помощи половых хромосом. Если в оплодотворенном яйце две X-хромосомы, из яйца разовьется самка, если одна — самец (см. E. S. Haag, 2005. The evolution of nematode sex determination: C. elegans as a reference point for comparative biology).

Однако у двух наиболее изученных видов нематод, Caenorhabditis elegans и C. briggsae, особи с двумя X-хромосомами являются не самками, а гермафродитами. Их гонады (половые железы) на поздних личиночных стадиях производят спермии. Нематоды полностью утратили в ходе эволюции жгутики, поэтому и спермии у них безжгутиковые. Они похожи на амёб и передвигаются при помощи псевдоподий. Спермии гермафродитных особей, образовавшиеся на стадии личинки, переползают в специальные хранилища — сперматеки — и здесь ждут своего часа. Гонады взрослых гермафродитов производят уже не спермии, а яйцеклетки. Они могут быть оплодотворены как собственными спермиями, хранящимися в сперматеке, так и спермиями самца в результате спаривания (см.: Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009).

Предки C. elegans и C. briggsae были нормальными раздельнополыми червями. Это следует, в частности, из того, что все остальные виды рода Caenorhabditis — раздельнополые. Таким образом, гермафродитизм у C. elegans и C. briggsae является эволюционно «молодым», новым признаком. Поскольку оба вида относятся к числу наиболее хорошо изученных животных, есть все основания надеяться, что в данном случае удастся расшифровать во всех деталях молекулярно-генетические механизмы становления этого нового признака в ходе эволюции.

2. Как сделать из самки гермафродита

Американские биологи из Медицинского университета в Стратфорде и Крейтонского университета сделали важный шаг в этом направлении, о чём сообщили в последнем номере журнала Science. Они экспериментально показали, что для превращения самок раздельнополого вида C. remanei в полноценных самооплодотворяющихся гермафродитов достаточно уменьшить активность всего лишь двух генов.

Ранее было установлено, что в определении пола у C. elegans важную роль играет ген tra-2. Наличие одной (а не двух) X-хромосом у самцов служит триггером, включающим синтез белка HER-1, который ингибирует (подавляет активность) белка TRA-2 (так обозначают белковый продукт гена tra-2). Подавление активности TRA-2, через пару промежуточных шагов, приводит к уничтожению белка TRA-1, функция которого состоит в том, чтобы отключать ряд ключевых генов, направляющих развитие по «мужскому» пути (в том числе ген fog-3, контролирующий сперматогенез). У гермафродитов белок HER-1 не образуется, но они всё равно производят спермии, потому что активность гена tra-2 на стадии личинки подавляется белками FOG-2 и GLD-1.

Это навело авторов на мысль, что если у самок раздельнополого вида C. remanei подавить активность гена tra-2, то самки, возможно, превратятся в гермафродитов. Начали они с того, что полностью отключили ген tra-2 при помощи РНК-интерференции. В результате из яиц с двумя X-хромосомами развились вместо самок вполне полноценные самцы, производящие нормальные спермии, но никаких яйцеклеток.

Тогда авторы справедливо рассудили, что они, очевидно, немного перестарались. Ведь у настоящих гермафродитов активность гена tra-2 хоть и снижена, но не до нуля. Когда эту ситуацию удалось воспроизвести у C. remanei, просто уменьшив силу воздействия на экспрессию tra-2, на свет появились особи, которых авторы назвали «псевдогермафродитами». Тело у них было «женское», но в гонадах формировались одновременно и яйцеклетки, и спермии. Правда, эти существа оказались неспособны к самооплодотворению (отсюда и приставка «псевдо»). После скрещивания с нормальным самцом превдогермафродиты откладывали оплодотворенные яйца, но в меньшем количестве, чем нормальные самки. Это значит, что яйцеклетки у них более или менее нормальные, а неспособность к самооплодотворению, скорее всего, объясняется дефектами спермиев.

Чтобы выяснить, в чём состоят эти дефекты, авторам пришлось немало потрудиться, проверяя одну за другой разные гипотетические возможности. Оказалось, что спермии псевдогермафродитов нормальны по всем параметрам, кроме одного: они неактивны, никуда не ползут и, в частности, не перебираются в сперматеки.

У нормальных нематод спермии активируются (начинают ползать) под воздействием белков, содержащихся в семенной жидкости. Сохранили ли спермии псевдогермафродитов способность активироваться под действием этих белков? Чтобы это проверить, авторы скрещивали псевдогермафродитов с самцами C. elegans. Самцы C. elegans охотно спариваются с самками C. remanei, но эти браки бесплодны (как-никак два вида разошлись, по имеющимся оценкам, около 80 млн лет назад). Однако после спаривания с самцами C. elegans псевдогермафродиты C. remanei откладывали оплодотворенные яйца, некоторые из которых оказались жизнеспособными, и из них вывелись нормальные самки C. remanei. Этот и другие эксперименты показали, что семенная жидкость C. elegans действительно способна активировать спермии псевдогермафродитов, и в результате самооплодотворение становится возможным.

Это открытие резко сузило круг потенциальных генов-мишеней, на которые нужно воздействовать, чтобы превратить псевдогермафродитов в полноценных гермафродитов. «Подходящим» геном оказался swm-1, который кодирует белок, подавляющий активность других белков — протеаз, активирующих спермии. Ген swm-1 отвечает за предотвращение преждевременной активации спермиев у самцов C. elegans, а также, по-видимому, выполняет ряд других функций. Авторы понизили активность этого гена у псевдогермафродитов (тоже при помощи РНК-интерференции) — и те сразу приобрели способность к самооплодотворению, к большой радости исследователей.

3. Пропасть можно перепрыгнуть в два прыжка, но для этого нужен мостик

Исследование показало, что для появления в ходе эволюции нематод рода Caenorhabditis нового признака — гермафродитизма — было достаточно всего лишь уменьшить активность двух генов, входящих в два разных регуляторных каскада. Для этого нужны две мутации. Однако одновременное возникновение двух мутаций, полезных только вместе, но не по отдельности, крайне маловероятно. Могли ли они появиться последовательно или это равносильно преодолению пропасти в два прыжка? Авторы рассматривают два возможных сценария данного эволюционного превращения:

1) Сначала произошла мутация, уменьшившая активность гена swm-1 у самок, что позволяет активировать собственные спермии (если они есть). Эта мутация поначалу была нейтральной, потому что самки еще не умели производить спермии. В дальнейшем возникла мутация, понизившая активность tra-2. Эта мутация сразу оказалась полезной (была поддержана отбором), потому что превратила самок в самодостаточных гермафродитов (о полезности гермафродитизма см. ниже). Но могла ли первая мутация не принести вреда, если известно, что ген swm-1, скорее всего, многофункционален? И вот тут-то на помощь приходит знание геномов изучаемых червей. Оказывается, в геномах раздельнополых видов имеется только одна копия гена swm-1, а у гермафродитных есть еще и вторая, немного отличающаяся копия. По-видимому, становлению гермафродитизма способствовала дупликация этого гена, что и позволило снять «адаптивный конфликт». Одна из копий изменилась, чтобы обеспечить своевременную активацию спермиев у гермафродитов, а вторая продолжила выполнение остальных функций (см.: Многофункциональные гены — основа для эволюционных новшеств, «Элементы», 30.06.2008).

2) Второй сценарий начинается с мутации, снизившей активность tra-2. Это привело к появлению псевдогермафродитов. Лишь после этого возникла и закрепилась мутация, снижающая активность swm-1. Однако псевдогермафродиты фактически являются всего лишь неполноценными самками: к самооплодотворению они не способны, а с ролью самок справляются хуже, чем настоящие самки. Поэтому на первый взгляд кажется, что отбор должен был сразу отсеять первую мутацию. Но вспомним, что самки C. remanei привлекательны для самцов других видов, а спаривание с этими самцами дает им возможность самооплодотвориться. Эта особенность могла стать «мостиком», по которому эволюционирующий вид сумел преодолеть опасный промежуточный этап и дождаться возникновения второй мутации. В некоторых ситуациях псевдогермафродиты, способные к самооплодотворению после спаривания с самцами других видов, могли иметь адаптивное преимущество (см. ниже).

Таким образом, «преодоление пропасти в два прыжка» при ближайшем рассмотрении оказывается не таким уж невероятным. Там всё-таки были мостики.

4. Изменение активности генов — самый «удобный» способ эволюционных преобразований

Изменение активности гена в сторону уменьшения или увеличения может произойти в результате самых разных мутаций. Теоретически, это могли быть мутации в регуляторных областях самих генов tra-2 и swm-1, или мутации генов-регуляторов, управляющих их работой, или мутации регуляторов регуляторов, и т. д. Важно, что в такой ситуации — когда оказывается выгодно уменьшить или увеличить экспрессию какого-либо гена — вероятность того, что случайная мутация, меняющая активность гена, окажется полезной, а не вредной, приближается к 1/2, то есть становится чрезвычайно высокой. Не случайно очень многие «прогрессивные» эволюционные преобразования, как теперь выясняется, были связаны с изменениями именно уровня активности генов, а не их белок-кодирующих последовательностей (см.: Эволюция человека сопровождалась изменением активности генов-регуляторов, «Элементы», 13.03.2006).

5. Проверьте, включена ли вилка в розетку

Многих раздражает этот «мудрый совет», неизменно присутствующий в инструкциях по устранению неисправностей в работе электроприборов. Однако за ним кроется универсальный принцип: во многих случаях нужного эффекта можно добиться, манипулируя только выключателями и не развинчивая весь механизм.

Конкретные мутации, ответственные за снижение активности генов tra-2 и swm-1 у предков C. elegans и C. briggsae, возможно, были разными. В частности, известно, что у гермафродитов первого вида в подавлении активности tra-2 участвует ген fog-2, отсутствующий у второго вида. Предки C. briggsae утратили ген fog-2, вероятно, за ненадобностью. У этого вида ключевую роль в обеспечении нормального сперматогенеза у гермафродитов играет другой ген — she-1. Этот пример показывает, что в ходе эволюции «переключатели» генетических регуляторных каскадов могут меняться, причем сами каскады — и их функции — остаются прежними. Это относится и к механизмам определения пола. Разделение на самцов и самок есть у большинства животных; соответственно, есть и генетические «программы» (большие и сложные) развития по мужскому и женскому пути. Однако ключевые переключатели, направляющие развитие по одному из двух путей, часто меняются в ходе эволюции. Например, у тех же нематод многие виды перешли от хромосомной детерминации пола к «средовой», то есть пол у них зависит не от генов, а от условий, в которых проходит развитие. В этом нет ничего чудесного: точно так же вы можете заменить электрический выключатель в своей комнате на сложную систему последовательно и параллельно соединенных тумблеров, кнопку или шнурок с кисточкой, не меняя при этом проводку и люстру. Управлять освещенностью, возможно, станет удобнее, но сам «фенотип» от этого не изменится: свет по-прежнему будет или включен, или выключен.

6. О пользе самооплодотворения

У читателей, помнящих нашу предыдущую заметку о нематодах (Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009), может возникнуть вопрос: зачем вообще кому-то понадобилось переходить к гермафродитизму, если эксперименты показали преимущество перекрестного оплодотворения над самооплодотворением? Дело в том, что преимущества гермафродитизма во многих случаях совершенно очевидны — именно поэтому и приходится ставить специальные эксперименты, когда хотят показать, что в каких-то других ситуациях перекрестное оплодотворение всё-таки лучше. Например, если участки, пригодные для жизни нематод данного вида, встречаются очень редко (это, по-видимому, вполне справедливо для представителей рода Caenorhabditis) и вероятность того, что хотя бы один червь попадет на новый, незаселенный участок, очень мала, то вероятность того, что на этот участок попадут сразу два червя — самец и самка — будет и вовсе ничтожной. Естественно, в такой ситуации преимущество получат черви, способные размножаться без посторонней помощи путем самооплодотворения.

Источник: Chris Baldi, Soochin Cho, Ronald E. Ellis. Mutations in Two Independent Pathways Are Sufficient to Create Hermaphroditic Nematodes // Science. 2009. V. 326. P. 1002–1005.

См. также:
1) Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009.
2) E. S. Haag, 2005. The evolution of nematode sex determination: C. elegans as a reference point for comparative biology.

Александр Марков


Комментарии (5)



Последние новости: ГенетикаЭволюцияАлександр Марков

05.12
Хищные бактерии помогают иммунной системе справиться с инфекцией
01.12
Иммунный статус макак зависит от социального
28.11
У собак есть эпизодическая память
24.11
Метаморфоз у личинок червя Hydroides elegans запускается бактериями
23.11
Численность и генетическое разнообразие китовых акул измерили по пробам воды
22.11
Фиджийские муравьи сами выращивают для себя жилища
14.11
Ген, работающий в мышцах и костях, у обезьян стал регулировать развитие мозга
09.11
Разнообразие пищевого поведения у нематоды Caenorhabditis elegans поддерживается балансирующим отбором
08.11
Многие беспозвоночные, подобно млекопитающим, вынашивают и выкармливают свое потомство
07.11
Узкая пищевая специализация бывает эволюционно невыгодной

Научная картинка дня


Новости науки по темам: антропология, археология, астрономическая научная картинка дня, астрономия, биология, биотехнологии, генетика, геология, затмения, информационные технологии, космос, лингвистика, математика, медицина, нанотехнологии, наука в России, наука и общество, Нобелевские премии, палеонтология, Первое апреля, психология, технологии, физика, химия, эволюция, экология, энергетика, этология

Новости науки по авторам: Валентин Анаников, Дарья Баранова, Вера Башмакова, Александр Бердичевский, Максим Борисов, Варвара Веденина, Александр Венедюхин, Михаил Волович, Михаил Гарбузов, Алексей Гиляров, Дмитрий Гиляров, Сергей Глаголев, Евгений Гордеев, Николай Горностаев, Владимир Гриньков, Дмитрий Дагаев, Юрий Ерин, Анастасия Еськова, Дмитрий Жарков, Андрей Журавлёв, Дмитрий Замолодчиков, Игорь Иванов, Вячеслав Калинин, Павел Квартальнов, Мария Кирсанова, Дмитрий Кирюхин, Александр Козловский, Юлия Кондратенко, Артем Коржиманов, Ольга Кочина, Аркадий Курамшин, Виталий Кушниров, Иван Лаврёнов, Алексей Левин, Андрей Логинов, Сергей Лысенков, Лейла Мамирова, Александр Марков, Мария Медникова, Вадим Мокиевский, Григорий Молев, Тарас Молотилин, Антон Морковин, Марат Мусин, Максим Нагорных, Елена Наймарк, Алексей Опаев, Петр Петров, Александр Пиперски, Константин Попадьин, Сергей Попов, Роман Ракитов, Татьяна Романовская, Александр Самардак, Александр Сергеев, Андрей Сидоренко, Виктория Скобеева, Даниил Смирнов, Павел Смирнов, Дарья Спасская, Любовь Стрельникова, Дмитрий Сутормин, Алексей Тимошенко, Александр Токарев, Александр Храмов, Мария Шнырёва, Сергей Ястребов, Светлана Ястребова

Новости науки по месяцам: 2016 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2015 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2014 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2013 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2012 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2011 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2010 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2009 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2008 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2007 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2006 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2005 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):

 


Где еще почитать научные новости: «Биомолекула», «Вокруг света», Газета.ру. Наука, «Индикатор», «Наука и жизнь», Наука и технологии РФ, «Научная Россия», «Популярная механика», РИА Наука, «Чердак», N+1, Naked Science

 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия