Расселяясь из Африки, наши предки теряли гены и становились более похожими

Святой Иероним (картина Альбрехта Дюрера). Национальная Галерея Лиссабона. Череп нередко фигурирует на изображениях Иеронима, но этот атрибут используется здесь как символ внутреннего зрения и к краниометрии отношения не имеет. Изображение с сайта www.lexscripta.com

Анализ краниометрических (то есть относящихся к промерам черепа) показателей современного человека свидетельствует о том, что все живущие ныне на Земле люди произошли от сравнительно небольшой группы особей, обитавших в Центральной Африке 60-80 тыс. лет тому назад. По мере того как потомки этих людей расселялись по Земному шару, они теряли часть генов и становились всё менее разнообразными. В работе, опубликованной недавно в журнале Nature, гипотеза о едином центре происхождения современного человека подтвердилась анализом не только молекулярно-генетических данных, но и фенотипических (в данном случае — размеров черепа).

Всё больше данных, собранных в последние годы, свидетельствуют о том, что «современный» человек сформировался в экваториальной Африке 150-200 тыс. лет тому назад. Расселение же его по планете началось примерно 60 тыс. лет тому назад, когда сравнительно небольшая группа людей перебралась на Аравийский полуостров, а оттуда их потомки постепенно стали распространяться по Евразии (двигаясь прежде всего на восток по побережью Индийского океана), а затем по Меланезии и Австралии.

Процесс заселения человеком нашей планеты, согласно данной гипотезе, должен был сопровождаться уменьшением первоначального запаса генетической изменчивости. Ведь на каждом этапе в путь пускается отнюдь не вся «родительская» популяция, а какая-то ее небольшая часть, выборка, в которую никак не могли попасть все гены. Иными словами, должен наблюдаться эффект основателя — резкое уменьшение общего генетического разнообразия при формировании каждой новой группы мигрантов. Соответственно, по мере расселения человека мы должны обнаруживать постепенное исчезновение ряда генов, обеднение первоначального генофонда. Реально это может проявляться в снижении уровня генетической изменчивости, и чем дальше от источника заселения, тем в большей степени. Если же центр происхождения вида (в данном случае Homo sapiens) не один, а несколько, то картина будет совсем иной.

Места, откуда были взяты черепа для краниометрического анализа. Синие точки — мужские черепа, красные — женские. Фиолетовым показаны точки, откуда происходят черепа обоих полов. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Гипотеза об одном центре происхождения современного человека была недавно подтверждена молекулярно-генетическими данными, собранными в рамках международного Проекта по изучению разнообразия генома человека (Human Genome Diversity Project, HGDP). Генетическое разнообразие в популяциях человека действительно снижалось по мере удаления от Центральной Африки — предполагаемого центра возникновения человека (см., например, Ramachandran et al. 2005). Однако оставалось неясным, можно ли выявить данный эффект, обратившись к фенотипическим признакам, к примеру, анатомическим особенностям современного человека.

Система стандартных промеров черепа. Рис. с сайта www.snpa.nordish.net

За решение данной задачи взялся Андреа Маника (Andrea Manica) с кафедры зоологии Кембриджского университета (Великобритания) совместно с коллегами с кафедры генетики того же университета и кафедры анатомии Медицинской школы в Сага (Япония). Материалом послужили данные измерения черепов (краниометрические показатели), собранные по всему свету. Всего было проанализировано 4666 мужских черепов из 105 локальных популяций и дополнительно 1579 женских черепов из 39 популяций. За основу взяты данные по мужским черепам как более репрезентативные. В анализ не включали черепа старше 2 тыс. лет, чтобы избежать ошибок измерений, связанных с плохой сохранностью древних костей.

Изменчивость размеров черепа по мере удаления от наиболее вероятной области происхождения современного человека в Африке (последняя выделена белым и оконтурена синей линией). Последовательно более темными контурами показана утеря первоначальной изменчивости. Подобной картины не получилось бы при наличии каких-то других центров происхождения современного человека (например, где-то в Азии). Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Результаты исследования подтвердили гипотезу о едином центре происхождения человека. По мере удаления от центральной Африки изменчивость основных размерных показателей черепа уменьшалась, что можно трактовать как снижение исходного генетического разнообразия. Дополнительные трудности анализа были связаны с тем, что по мере освоения человеком новых климатических зон те или иные признаки его оказывались (или не оказывались) полезными и, соответственно, поддерживались или не поддерживались отбором. Такой климатической адаптацией были затронуты и размеры черепа, но применение специальных методов статистики позволило выделить эту «климатическую» составляющую и не принимать ее во внимание при анализе динамики исходной изменчивости.

Генотипическая изменчивость (на основании молекулярно-генетических данных) по мере удаления от наиболее вероятной области происхождения современного человека в Африке (последняя выделена белым и оконтурена синей линией). Более темными контурами показана всё большая утеря первоначальной изменчивости. Данный рисунок хорошо соответствует предыдущему (анализ фенотипических признаков), но область первоначального происхождения человека получилась несколько меньше (не включает южную Африку). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Параллельно в той же работе для 54 локальных популяций современного человека оценивалась степень гетерозиготности генотипа. Для этого использованы данные по микросателлитам (фрагментам ДНК, содержащим повторы), собранные также в рамках программы HGDP. Нанесенные на карту, эти данные показывают распределение, очень сходное с тем, что выявлено на основе фенотипических признаков. По мере удаления от центра происхождения человека гетерозиготность (а это мера генетического разнообразия) снижается также как разнообразие фенотипическое.

Чем дальше от Африки, от наиболее вероятной области происхождения современного человека, находится та или иная локальная популяция (удаление показано по оси абсцисс), тем ниже коэффициент изменчивости размеров черепа (по оси ординат). В данном случае использован обобщенный показатель изменчивости, суммирующий результаты разных промеров, но сходные графики получены и для отдельных размеров. Данные по изменчивости черепа скорректированы так, чтобы на них не сказывалась зависимость от климата. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Леонардо да Винчи. Измерения человеческого черепа. Рис. с сайта www.drawingsofleonardo.org

Источник: Andrea Manica, William Amos, François Balloux, Tsunehiko Hanihara. The effect of ancient population bottlenecks on human phenotypic variation // Nature. 2007. V. 448. P. 346–348.

См. также:
1) Почему человек покинул Африку 60 тысяч лет назад, «Элементы», 30.06.2006.
2) Древнейшая история человечества пересмотрена, «Элементы», 02.03.2006.
3) Journey of Mankind. The Peopling of the World. Bradshaw Foundation (см. в свободном доступе карту с анимацией, показывающей маршрут расселения древнего человека из Африки).
4) Paul Mellars. Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago. A new model (полный текст: Pdf, 1,66 Кб) // PNAS. 20.06.2006. V. 103. No. 25. P. 9381–9386.
5) Sohini Ramachandran, Omkar Deshpande, Charles C. Roseman, Noah A. Rosenberg, Marcus W. Feldman, L. Luca Cavalli-Sforza Support from the relationship of genetic and geographic distance in human populations for a serial founder effect originating in Africa (полный текст: Pdf, 539 Кб) // PNAS. 2005. V. 102. P. 15942–15947.
6) Л. А. Животовский. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения // Вестник ВОГиС. 2006. Т. 10. № 1. С. 74–96 (есть Pdf всей статьи).

Алексей Гиляров

Последние новости: Антропология, Алексей Гиляров