Зачем животным индивидуальный характер?
Многие животные обладают уникальным устойчивым комплексом поведенческих реакций, который называют индивидуальным характером, темпераментом или поведенческим синдромом и который в значительной мере является наследственным. Например, активное исследовательское поведение часто сочетается с неагрессивностью в отношениях с сородичами и повышенной боязнью хищников. Голландские и шведские зоологи предложили модель, объясняющую этот феномен на основе идеи о том, что особям, имеющим хорошие перспективы размножения в будущем, выгодно избегать рискованных ситуаций, в отличие от тех, кому нечего терять.
Этологи обнаружили наличие индивидуальных характеров уже более чем у 60 видов животных от приматов до муравьев. Длительное сосуществование разнообразных устойчивых и наследуемых «поведенческих синдромов» в одной и той же популяции ставит перед исследователями ряд сложных вопросов. Какой смысл животным быть «рабами своего темперамента» вместо того, чтобы вести себя более гибко, выбирая манеру поведения сообразно ситуации? Почему естественный отбор не выберет какой-то один из темпераментов как наиболее выгодный и не отсеет все остальные? И вообще — каким образом могли появиться и закрепиться индивидуальные различия характеров?
В последнем номере журнала Nature опубликована статья шведских и голландских этологов, которые разработали на основе теории игр простую модель, разъясняющую некоторые аспекты этой проблемы. Ученые сосредоточились на наблюдающейся у многих видов корреляции между такими чертами характера, как смелость, агрессивность и «трудолюбие», то есть тщательность исследования окружающей среды в поисках необходимых ресурсов. Животные, которые не жалеют сил на поиск самых лучших ресурсов, обычно очень боятся хищников, а в отношениях с сородичами миролюбивы и стараются избегать конфликтов. Те же, кто довольствуется малым (или просто ленится?), обычно отважны и агрессивны.
Исследователи предположили, что различие темпераментов может объясняться разными репродуктивными перспективами «трудяг» и «лентяев». Первые вкладывают много сил в обеспечение своего репродуктивного успеха в будущем, им есть что терять, и поэтому они избегают рискованных действий. Вторые делают ставку на экономию сил и «на авось», терять им особенно нечего, и они не упускают случая сорвать куш, даже если это связано с риском. Идея довольно простая и, казалось бы, очевидная. Но если ее просто высказать словами и подтвердить примерами, как было принято у натуралистов XIX века, то никто вас в Nature не опубликует. Хотите соответствовать — будьте любезны изложить то же самое на языке математики, с формулами и графиками, и строго доказать, что ваша логика действительно является таковой.
Разработанная авторами модель имитирует эволюцию вымышленных организмов, которые живут два года и размножаются дважды: в конце первого и второго года жизни. В их среде обитания есть два вида «ресурса»: низкокачественный, но легкодоступный, и высококачественный, для приобретения которого нужно как следует потрудиться. Каждая особь тратит то или иное количество сил (x, варьирует от 0 до 1) на разыскивание дорогого ресурса. Успешность размножения в первый год жизни тем выше, чем меньше потрачено сил. То есть в выигрыше оказываются лентяи, потратившие x = 0 сил на поиск ценного ресурса. Трудяги получают свою награду лишь на втором году жизни: здесь уже наоборот — кто больше трудился, тот и больше потомков произведет. «Трудолюбие» наследуется и может меняться в результате «мутаций», каждый раз на небольшую величину.
Чтобы в модели заработал «отбор на расхождение» (дизруптивный отбор; см. формы естественного отбора), то есть чтобы популяция не скатилась целиком в один из экстремумов, в нее ввели еще конкуренцию за ресурсы: чем больше лентяев, тем острее конкуренция за дешевый ресурс; рост числа трудяг обостряет конкуренцию за дорогой ресурс. Чем острее конкуренция за данный тип ресурса, тем менее выгодно его добывать (тем меньше от него отдача, «pay-off»).
Для простоты вначале предполагалось, что животные эти гаплоидны и размножаются бесполым путем. В этих обстоятельствах модельная популяция была просто вынуждена сформировать два диаметрально противоположных устойчивых «темперамента»: абсолютных лентяев c x 
0 и самозабвенных трудяг с x 1. Первые успешно размножаются на первом году жизни, а на втором производят очень мало потомков, вторые — наоборот.
Затем в жизнь мифических животных стали вносить дополнительные сложности. Между первым и вторым годом жизни им теперь приходилось сталкиваться с хищниками и с сородичами-конкурентами. В первом случае можно было либо проявить осторожность и убежать, либо рискнуть и попробовать ухватить кусочек pay-off прямо из-под носа у хищника (с определенной вероятностью это кончалось гибелью смельчака). Во втором случае разыгрывалась классическая игра «голуби и ястребы» (Hawk-Dove game). Особь могла повести себя как ястреб, то есть броситься в драку. Если конкурент окажется «голубем», он убежит, и весь pay-off достанется агрессору, а если ястребом — произойдет схватка, в которой один из драчунов погибнет, а другой заберет выигрыш. При встрече двух голубей pay-off делится пополам. Компьютерная реализация модели в этом случае опять приводила к появлению только двух устойчивых поведенческих синдромов: смелых агрессивных лентяев и трусливых добродушных трудяг.
Затем исследователи перешли от гаплоидных почкующихся тварей к диплоидным существам с половым размножением. В этом случае получалось уже не два, а несколько дискретных «темпераментов» (в модельной популяции царила панмиксия — случайный выбор брачных партнеров, и поэтому гены свободно перемешивались).
Поведение особей определялось пятью независимо наследуемыми «генами»: геном трудолюбия, двумя генами смелости и двумя генами агрессивности. Тонкость в том, что последние четыре гена задавали не смелость (или агрессивность) как таковую, а параметры функции, связывающей этот показатель с величиной x, то есть с трудолюбием. Иными словами, связь между трудолюбием и смелостью/агрессивностью в модель была заложена изначально, и в ходе эволюции мог меняться лишь характер этой связи. Без этого в популяции с половым размножением никаких индивидуальных характеров не могло возникнуть, так как отдельные черты характера комбинировались бы произвольным образом.
Наконец, модель попытались приблизить к реальности, заменив каждый «ген» комплексом из 5 или 10 независимо наследуемых генов с аддитивными свойствами, причем каждый ген имел по два аллельных варианта. Считается, что примерно так — мультигенно — наследуется большинство сложных признаков, в том числе поведенческих. В этом случае получилось уже не несколько дискретных темпераментов, а широкий спектр поведенческих синдромов, причем крайние варианты (с x = 0 и x = 1) отсутствовали или были очень немногочисленны, а преобладали промежуточные. Характерно, что трудяги и в этом случае оказывались трусливыми и миролюбивыми, а лентяи — смелыми и агрессивными.
Таким образом, первоначальная идея авторов выдержала испытание математикой. Кроме того, любопытным результатом является отсутствие крайних вариантов при мультигенном наследовании. Именно крайние варианты являются самыми выгодными, как показывает упрощенный вариант модели без полового размножения. Однако мультигенное наследование признаков в сочетании со свободным скрещиванием не дает им закрепиться, дизруптивный отбор не срабатывает, и в популяции в итоге преобладают особи с «промежуточными» темпераментами. Это, с одной стороны, показывает, что для эффективного разделения популяции на дискретные фенотипы одного дизруптивного отбора мало, нужны еще механизмы, ограничивающие свободное скрещивание (предпочтение себе подобных в качестве брачных партнеров; см. Видообразование — личное дело каждого, «Элементы», 15.02.2006). С другой стороны, это служит хорошей иллюстрацией идеи о том, что половое размножение является эффективным средством замедления эволюции (см.: В. П. Щербаков. Эволюция как сопротивление энтропии. II. Консервативная роль полового размножения).
Источник: Max Wolf, G. Sander van Doorn, Olof Leimar, Franz J. Weissing. Life-history trade-offs favour the evolution of animal personalities // Nature. 2007. V. 447. P. 581–584.
См. также:
1) Склонность к альтруизму сильнее у тех, кому нечего терять, «Элементы», 16.05.2006.
2) Бойцы и проныры имеют равные шансы на успех в личной жизни, «Элементы», 15.11.2006.
-
Вообще-то здесь, похоже, речь идет о разделении популяции на "мужской" и "женский" психотипы (причем "мужской" психотип вовсе не обязательно присущ самцам, а женский -- самкам).
Я слегка удивился тому, что, оказывается, характерные наборы признаков, которые можно наблюдать у людей, также выделяется и у животных. Одно дело -- просто наблюдать на конкретных представителях, другое -- прочитать результаты статистики.
Честно говоря, доверия к результатам, полученным с помощью "математических методов", как-то не возникло. Слишком много у биологических систем параметров, под которые можно подогнать великое множество моделей. К тому же данная конкретная модель не вызывает ощущения "физичности". Я бы сказал, что она грешит антропоцентризмом (или "навязыванием" моделируемым объектам целей, которые могут не соответствовать их реальному поведению). Может, тут лучше было бы использовать модель типа "хищник-жертва", которая гораздо "биологичнее", чем теория игр. И интерпретация параметров и результатов в такой модели может быть намного более естественной и интересной. -
Забавная подтасовка: сначала в модель вводят обратную зависимость трудолюбия от смелости, а потом "с удивлением" и восторгом "обнаруживают", что результаты дают корреляцию между этими характеристиками. Честно говоря, Nature в последнее время все чаще грешит печатанием совершенно пустопорожних "исследований", но зато "политически выдержанных" в рамках мировоззрения, по-видимому, редакторов или спонсоров журнала. В данном случае проглядывает намек на социал-дарвинизм.
-
Вообще-то подтасовки тут нет -- это просто типичный подход "черного ящика": вместо того, чтобы разобраться, что же происходит в системе на самом деле, предлагается некоторая умозрительная модель "вход-выход". Если внешние параметры этой модели более-менее похожи на то, что наблюдается в действительности, то делается вывод, что данную модель можно применять для предсказания поведения наблюдаемой системы.
В физике подобных моделей было достаточно много -- достаточно вспомнить тот же теплород или эфир. И там данный подход довольно неплохо себя зарекомендовал, т.к. даже "неправильные" модели позволяли неплохо предсказывать поведение мира в определенных пределах. Та же передача тепла была весьма похожа на процесс "переливания" теплорода из одного тела в другое. Позже, по мере накопления фактов, которые "не влазили" в старые модели, появлялись новые модели, которые позволяли лучше объяснять реальность, и, таким образом, наука двигалась вперед.
Однако существенной особенностью математических моделей является то, что они разрабатывались для механических (или статистических) систем, в которых ВСЕ частицы одного и того же типа подчиняются строго одним и тме же законам. И когда подобные подходы переносятся на живые системы, вместе с ними неявно переносится и это предположение, что неверно.
Эквивалентом этого в математике является изменение области определения функции. Если вы применяете функцию вне ее области определения, то полученные результаты не имеют смысла. В физике эквивалентом этого может служить несоблюдение размерности переменных.
Предмет наук, связанных с живым вообще и человеком в частности (от биологии до экономики), чрезвычайно сложен. И понимание этого предмета сегодня ничуть не лучше, чем 100 лет назад. Экономисты вовсю применяют теорию игр для защиты диссертаций, но политики предпочитают ориентироваться не на эти диссертации, а на мнение тех, кто хорошо разбирается в людях...
-
1. В принципе не может быть генов трудолюбия или агрессивности. Трудолюбие и агрессивность это сложные виды поведения, которым животное и человек обучаются в процессе жизни и используют в зависимости от их эффективности в той или иной ситуации. Наследоваться могут только инстинкты и рефлексы, т.е. фиксированные последовательности действий. Наследоваться может, например, уровень адреналина или другого гормона, которые влияют, скажем, на агрессивность, но не определяют ее однозначно. Агрессивность и трудолюбие в значительной, а то и в большей степени определяются социальными факторами, чем генетической предрасположенностью.
Это можно проиллюстрировать следующим образом. Если некая особь имеет генетическую склонность к агресии (скажем,условно,высокий уровень адреналина) выше чем в среднем в группе и физические ее возможности выше средних, то агрессивное поведение будет чаще приводить к успеху и особь станет "ястребом".
Если ту же особь поместить в группу с очень высоким уровнем агрессивности и очень высокими физическими данными, то агрессивное поведение перестанет быть эффективным и особь станет "голубем".
2.Трудолюбие и любую другую черту характера нельзя описывать ограниченным параметром 0<х<1, особенно если строго не определен физический смысл этого параметра. Переходить к такой нормировке можно было бы в пределах данной фиксированной группы особей (см. п.1), но при случайных наследственных мутациях возможен неограниченный рост любого параметра.
Эту же ошибку делает В. Лефевр в своей теории (см. "Алгебра совести" "Формула человека" и другие его книги). Он вводит несколько обобщенных параметров, описывающих психику, которым придается различный смысл в разных ситуациях и изменяющихся в пределах от 0 до 1. В рамках фиксированной группы такая нормировка допустима, но , вообще говоря, нет. Зависимости между параметрами считаются линейными (можно и почти любые другие). В принципе, в таком допущении тоже нет ничего страшного. Это можно рассматривать как линейное приближение реальной нелинейной зависимости. Но это допустимо только для отдельной фиксированной особи или фиксированной группы.
Зависимости между психологическими параметрами часто имеют вид закона Йеркса-Додсона. Сначала возрастают, потом достигают максимума и начинают убывать. Линейной можно было бы считать зависимость на возрастающем участке закона Йеркса-Додсона. Но точка максимума индивидуальна и если нормировку сделать в неограниченной группе, то получится принципиальная ошибка. Так, что неудивительно, что в теории Лефевра возникают внутренние противоречия.
Все это в значительной степени относится и к статье.
Последние новости
