Энергетический подход к эволюции мозга

Сергей Савельев,
доктор биологических наук
«Наука и жизнь» №11, 2006

Профессор С.В.Савельев более 20 лет занимается исследованиями физиологии, анатомии и эволюции нервной системы. Он руководит лабораторией развития нервной системы Научно-исследовательского института морфологии человека РАМН. Сергей Вячеславович не только известный ученый, но и художник, сам иллюстрирующий свои книги (фото: «Наука и жизнь»)
Об авторе. Профессор С. В. Савельев более 20 лет занимается исследованиями физиологии, анатомии и эволюции нервной системы. Он руководит лабораторией развития нервной системы Научно-исследовательского института морфологии человека РАМН. Сергей Вячеславович не только известный ученый, но и художник, сам иллюстрирующий свои книги (фото: «Наука и жизнь»)

Нервная система живых существ в процессе эволюции прошла долгий путь от совокупности примитивных рефлексов у простейших до сложной системы анализа и синтеза информации у высших приматов. Что послужило стимулом к формированию и развитию мозга? Статья известного ученого и популяризатора науки Сергея Вячеславовича Савельева, автора книги «Происхождение мозга» (М.: ВЕДИ, 2005), представляет оригинальную теорию адаптивной эволюции нервной системы.

Нервная система требуется далеко не всем живым существам. Она не нужна тем, кто был и будет неподвижен, то есть растениям. Для выживания им не требуется ни быстрой реакции, ни мгновенной перестройки организма. Есть и другая возможность существования без нервной системы – жить в чудесном месте, где много пищи и организм всегда защищен и согрет. Жизнь паразитического червя вполне соответствует этим требованиям. Поэтому он, как растение, не обладает нервной системой. Правда, у растений нервной системы никогда не было, а у солитера она полностью исчезла. И у растений и у солитера функции реагирования на изменение внешних условий выполняет не нервная система, а отдельные клетки, обладающие химической, электромагнитной и механической чувствительностью.

Однако судьба паразитических червей скорее исключение, чем правило в животном мире. Для большинства организмов окружающий мир слишком нестабилен и требует постоянного приспособления к нему. Органом быстрого и целостного реагирования на изменяющиеся внешние условия стала нервная система.

Растения прекрасно обходятся без нервной системы, но тем не менее их клетки могут воспринимать химические, физические и электромагнитные воздействия (фото: «Наука и жизнь»)

Растения прекрасно обходятся без нервной системы, но тем не менее их клетки могут воспринимать химические, физические и электромагнитные воздействия.

Борьба за существование между растениями в дождевом лесу Цейлона напоминает борьбу в животном мире. насекомоядные растения быстро закрывают листья при прикосновении.

 

(фото: «Наука и жизнь»)

От реакции одной клетки — к многоклеточному организму

Наиболее древнее свойство нервной системы простейших живых существ – способность распространять информацию о контакте с внешним миром с одной клетки на весь многоклеточный организм. Самое первое преимущество, которое дала такая примитивная нервная система многоклеточным, – это способность реагировать на внешние воздействия так же быстро, как простейшие одноклеточные.

У микроскопической пресноводной гидры нервная система равномерно распределена по телу: А — гидра; Б — гидра после прикосновения к ней; В — гидра, приходящая в спокойное состояние (рисунок автора)
У микроскопической пресноводной гидры нервная система равномерно распределена по телу: А — гидра; Б — гидра после прикосновения к ней; В — гидра, приходящая в спокойное состояние (рисунок автора)

У животных, прикрепленных к конкретному месту, – актиний, асцидий, малоподвижных моллюсков с крупными раковинами, коралловых полипов – несложные задачи: фильтрация воды и захват проплывающей мимо пищи. Поэтому нервная система таких малоподвижных организмов по сравнению с нервной системой активных животных устроена очень просто. Она в основном представляет собой небольшое окологлоточное нервное кольцо с совокупностью примитивных рефлексов. Тем не менее даже эти простые реакции протекают на несколько порядков быстрее, чем у растений такого же размера.

Свободноживущим кишечнополостным требуется более обширная нервная сеть. У них нервная система распределена почти равномерно по всему телу или по большей его части (исключение составляют скопления нервных клеток у подошвы и в области окологлоточного кольца), что обеспечивает быструю согласованную реакцию всего организма на раздражители. Равномерно распределенную нервную систему обычно называют диффузной. На различные воздействия организм таких живых существ откликается быстро, но неспецифически, то есть однотипно. Например, пресноводная гидра при любых информационных сигналах – если качнуть лист, на котором она сидит, прикоснуться к ней щетинкой или вызвать движение воды – реагирует одинаковым образом – сжимается.

Появление органов чувств

Следующим этапом в эволюции нервной системы стало появление нового качества – упреждающей адаптации. Это означает, что организм успевает подготовиться к изменению окружающей среды заранее, до непосредственного контакта с раздражителем. Для этого природа создала огромное разнообразие органов чувств, в основе работы которых лежат три механизма: химическая, физическая и электромагнитная чувствительность мембраны нервной клетки. Химическая чувствительность может быть представлена обонянием и контактным органом вкуса, осморецептором и рецептором парциального давления кислорода. Механочувствительность реализуется в виде слуха, органов боковой линии, грави- и терморецепторов. Чувствительность к электромагнитным волнам обусловлена наличием рецепторов внешних или собственных полей, светочувствительностью либо способностью воспринимать магнитные поля планеты и Солнца.

Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки. Головной мозг окрашен в красный цвет, а спинной — в синий. Вместе они составляют центральную нервную систему. Периферические ганглии — зеленые, головные — оранжевые, а спинальные — голубые. Между центрами осуществляется постоянный обмен информацией. Обобщение и сравнение информации, управление эффекторными органами происходят в головном мозге (рисунок автора)
Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки. Головной мозг окрашен в красный цвет, а спинной — в синий. Вместе они составляют центральную нервную систему. Периферические ганглии — зеленые, головные — оранжевые, а спинальные — голубые. Между центрами осуществляется постоянный обмен информацией. Обобщение и сравнение информации, управление эффекторными органами происходят в головном мозге (рисунок автора)

Три типа чувствительности в процессе эволюции выделились в специализированные органы, что неизбежно привело к повышению направленной чувствительности организма. Рецепторы сенсорных органов приобрели возможность воспринимать различные воздействия на расстоянии. В процессе эволюции органы чувств возникли у нематод, свободноживущих плоских и круглых червей, кишечнополостных, иглокожих и многих других примитивных живых существ. Такая организация нервной системы в стабильной среде вполне оправдывает себя. Животное недорогой ценой приобретает высокие адаптивные возможности. До тех пор, пока нет внешнего стимула, нервная система «молчит» и не требует особых расходов на свое содержание. Как только ситуация меняется, она воспринимает это органами чувств и отвечает направленной активностью эффекторных органов.

Основные структурные уровни организации нервной системы. Самый простой уровень — одиночная клетка, воспринимающая и генерирующая сигналы. Более сложным вариантом являются скопления тел нервных клеток — ганглии. Формирование ядер или слоистых клеточных структур — высший уровень клеточной организации нервной системы (рисунок автора)
Основные структурные уровни организации нервной системы. Самый простой уровень — одиночная клетка, воспринимающая и генерирующая сигналы. Более сложным вариантом являются скопления тел нервных клеток — ганглии. Формирование ядер или слоистых клеточных структур — высший уровень клеточной организации нервной системы (рисунок автора)

Однако с появлением упреждающей адаптации у живых существ возникли проблемы.

Во-первых, одни сигналы идут от фоторецепторов, другие – от хеморецепторов, а третьи – от рецепторов электромагнитного излучения. Как сравнить столь разнородную информацию? Сопоставить сигналы можно только при их однотипной кодировке. Универсальным кодом, позволяющим сравнивать сигналы из разных органов чувств, стал электрохимический импульс, генерирующийся в нейронах в ответ на информацию, полученную от органов чувств. Он передается с одной нервной клетки на другую за счет изменения концентрации заряженных ионов по обе стороны клеточной мембраны. Такой электрический импульс характеризуется частотой, амплитудой, модуляцией, интенсивностью, повторяемостью и некоторыми другими параметрами.

Во-вторых, сигналы от разных органов чувств должны прийти в одно и то же место, где их можно было бы сравнить, и не просто сравнить, а выбрать самый важный на данный момент, который и станет побуждением к действию. Это реально осуществить в таком устройстве, где были бы представлены все органы чувств. Для сравнения сигналов от разных органов чувств необходимо скопление тел нервных клеток, которые отвечают за восприятие информации различной природы. Такие скопления, называемые ганглиями или узлами, появляются у беспозвоночных. В узлах располагаются чувствительные нейроны или их отростки, что позволяет клеткам получать информацию с периферии тела.

Но вся эта система бесполезна без управления ответами на сигналы – сокращением или расслаблением мышц, выбросом различных физиологически активных веществ. Для осуществления функций как сравнения, так и управления у хордовых возникает головной и спинной мозг.

Формирование памяти

В постоянно меняющихся условиях окружающей среды простых адаптивных реакций становится недостаточно. К счастью, изменения среды подчиняются неким физическим и планетарным законам. Сделать адекватный поведенческий выбор в нестабильной среде можно, только сравнивая разнородные сигналы с аналогичными сигналами, полученными ранее. Поэтому в процессе эволюции организм вынужден был приобрести еще одно важное преимущество – возможность сравнивать информацию во времени, как бы оценивая опыт предыдущей жизни. Это новое свойство нервной системы называется памятью.

В нервной системе объем памяти определяется числом нервных клеток, вовлекаемых в процесс запоминания. Чтобы запомнить хоть что-то, надо иметь примерно 100 компактно расположенных нейронов, как у актиний. Их память краткосрочна, неустойчива, но эффективна. Если собрать актиний и поместить в аквариум, то все они воспроизведут предыдущую природную ориентацию. Следовательно, каждая особь помнит, в каком направлении «смотрело» ее ротовое отверстие. Еще более сложное поведение актинии обнаружили в экспериментах по обучению. К одним и тем же щупальцам этих животных в течение 5 дней прикладывали несъедобные кусочки бумаги. Актинии сначала отправляли их в рот, проглатывали, а потом выбрасывали. Через 5 дней они перестали есть бумагу. Затем исследователи стали прикладывать бумажки к другим щупальцам. На этот раз животные прекратили поедание бумаги значительно быстрее, чем в первом эксперименте. Этот навык сохранялся в течение 6–10 дней. Такие эксперименты демонстрируют принципиальные отличия животных, обладающих памятью, от существ, не имеющих никаких способов сохранять информацию о внешнем мире и о себе.

Нервная система после выхода позвоночных на сушу

Роль нервной системы стала особенно значительной после выхода позвоночных на сушу, который поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Они прекрасно приспособились к жизни в водной среде, которая мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы тела, хорошим распространением в воздухе запахов, звуков и электромагнитных волн. Гравитационное поле предъявило крайне жесткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на поверхности Земли такие неприятности неизбежны. На границе сред сформировались специфические органы движения – конечности. Резкое повышение требований к координации работы мускулатуры тела привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание в воздушной среде, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.

Важные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания, требовали качественных изменений в нервной системе (Рисунок автора)

Важные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания, требовали качественных изменений в нервной системе.

Первым событием такого рода стало возникновение хордовых, вторым — выход позвоночных на сушу, третьим — формирование ассоциативного отдела мозга у архаичных рептилий.

Возникновение мозга птиц нельзя считать принципиальным эволюционным событием, а вот млекопитающие пошли намного дальше рептилий — ассоциативный центр стал выполнять функции контроля за работой сенсорных систем. Способность к прогнозированию событий стала для млекопитающих инструментом доминирования на планете.

А–Г — происхождение хордовых в илистых мелководьях;
Д–Ж — выход на сушу;
З,П    — возникновение амфибий и рептилий;
К–Н — формирование птиц в водной среде;
П–Т — появление млекопитающих в кронах деревьев;
И–О — специализация рептилий.

 

(Рисунок автора)

В результате возросла общая масса периферической нервной системы за счет иннервации конечностей, формирования кожной чувствительности и черепно-мозговых нервов, контроля над органами дыхания. Кроме того, произошло увеличение размеров управляющего центра периферической нервной системы – спинного мозга. Сформировались специальные спинномозговые утолщения и специализированные центры управления движениями конечностей в заднем и продолговатом мозге. У крупных динозавров эти отделы превысили размеры головного мозга. Важно и то, что сам головной мозг стал крупнее. Увеличение его размеров вызвано повышением представительства в мозге анализаторов различных типов. В первую очередь это моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения информации, поступающей от специализированных анализаторов. Параллельно развились внутренний рецепторный комплекс и сложный эффекторный аппарат. Для синхронизации управления рецепторами, сложной мускулатурой и внутренними органами в процессе эволюции на базе различных отделов мозга возникли ассоциативные центры.

Энергопотребление нервной системы

Головной мозг основных представителей позвоночных. Красный цвет и крестообразная штриховка показывают расположение ассоциативных зон мозга (рисунок автора)
Головной мозг основных представителей позвоночных. Красный цвет и крестообразная штриховка показывают расположение ассоциативных зон мозга (рисунок автора)

Насколько новые функции нервной системы окупают затраты на ее содержание? Этот вопрос является ключевым в понимании направления и основных путей эволюции нервной системы животных.

Обладатели развитой нервной системы столкнулись с неожиданными проблемами. Память обременительна. Ее надо поддерживать, «бесполезно» тратя энергию организма. Ведь воспоминание о каком-либо явлении может пригодиться, а может и никогда не понадобиться. Следовательно, роскошная возможность что-либо запоминать – удел энергетически состоятельных животных, животных с высокой скоростью обмена веществ. Но обойтись без нее нельзя – она нужна существам, активно адаптирующимся к внешней среде, использующим разные органы чувств, хранящим и сравнивающим свой индивидуальный опыт.

С появлением теплокровности требования к нервной системе еще более возросли. Любое повышение скорости метаболизма приводит к увеличению потребления пищи. Совершенствование приемов добывания пищи и постоянная экономия энергии – актуальные условия выживания животного с высоким метаболизмом. Для этого необходим мозг с развитой памятью и механизмами принятия быстрых и адекватных решений. Активная жизнь должна регулироваться еще более активным мозгом. Мозгу необходимо работать с заметным опережением складывающейся ситуации, от этого зависят выживание и успех конкретного вида. Однако повышение метаболизма мозга приводит к неизбежному возрастанию затрат на его содержание. Возникает замкнутый круг: теплокровность требует усиления обмена веществ, которое может быть достигнуто только повышением метаболизма нервной системы.

Энергетические издержки большого мозга

По устоявшейся, но необъяснимой традиции под размерами нервной системы понимают массу головного мозга. Относительную его массу вычисляют как отношение массы мозга к массе тела. «Рекордсменом» по величине относительного размера мозга считается колибри. Масса ее мозга составляет 1/12 массы тела. Для птиц и млекопитающих это рекордное отношение. Оно выше только у новорожденного ребенка – 1/7. Относительные массы головных ганглиев пчелы и муравья сопоставимы с относительными размерами головного мозга оленя, а одиночной осы – с мозгом льва... Следовательно, несмотря на общепринятые представления, относительную массу мозга нельзя рассматривать в качестве параметра для оценки интеллекта.

Исходя из величины относительной массы мозга обычно определяют и долю энергетических затрат, приходящуюся на «содержание» нервной системы. Однако в этих подсчетах, как правило, остается неучтенной масса спинного мозга, периферических ганглиев и нервов. Тем не менее все эти компоненты нервной системы, так же как и мозг, потребляют кислород и питательные вещества, а общая масса спинного мозга и периферической нервной системы может существенно превышать массу головного мозга.

На самом деле общий баланс энергетических затрат на функционирование нервной системы складывается из нескольких компонентов. Помимо мозга постоянно в активном состоянии находятся все периферические отделы, поддерживающие тонус мускулатуры, контролирующие дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д. Понятно, что отключение одной из таких систем приведет к гибели организма. Нагрузка на эти системы постоянна, но нестабильна. Она меняется в зависимости от поведения. Если животное потребляет пищу, то активность пищеварительной системы возрастает и расходы на содержание ее нервного аппарата увеличиваются. Аналогично повышаются расходы на иннервацию и контроль за скелетной мускулатурой, если животное находится в активном движении. Однако различие между этими энергозатратами в активном состоянии и состоянии покоя относительно невелико, так как тонус мускулатуры или активность кишечника организм вынужден поддерживать постоянно.

***

Головной мозг тоже активен всегда. Память – это динамический процесс передачи нервного импульса с одного нейрона на другой. Поддержание как наследуемой (видоспецифической), так и приобретенной памяти крайне энергозатратно. Многие органы чувств работают, постоянно воспринимая и обрабатывая проходящий сигнал из внешней среды, что тоже требует непрерывного расходования энергии. Но все же потребление энергии мозгом в разных физиологических состояниях сильно различается. Если животное находится в состоянии относительного покоя, то мозг потребляет минимальное количество энергии. Если животное активно добывает пищу, пытается избежать опасности или находится в брачном периоде, затраты организма на содержание мозга существенно увеличиваются. Сытая и сонная львица затрачивает на содержание своего мозга намного меньше энергии, чем голодная во время охоты.

У животных различных групп сравнительные размеры спинного и головного мозга сильно различаются. У лягушки (А) и головной и спинной мозг почти равны, у зеленой мартышки (Б) и игрунки (В) масса головного мозга намного превышает массу спинного, а спинной мозг змеи (Г) по размерам и массе во много раз превышает головной (фото: «Наука и жизнь»)
У животных различных групп сравнительные размеры спинного и головного мозга сильно различаются. У лягушки (А) и головной и спинной мозг почти равны, у зеленой мартышки (Б) и игрунки (В) масса головного мозга намного превышает массу спинного, а спинной мозг змеи (Г) по размерам и массе во много раз превышает головной (фото: «Наука и жизнь»)

Энергетические затраты на содержание мозга различаются у животных разных систематических групп. Например, для первичноводных позвоночных характерны относительно небольшой головной, но высокоразвитый спинной мозг и периферическая нервная система. У ланцетника головной мозг не имеет четкой анатомической границы со спинным и идентифицируется только по топологическому положению и цитологическим особенностям строения. У круглоротых, хрящевых, лопастеперых, лучеперых и костистых рыб головной мозг невелик по сравнению с размерами тела. В этих группах доминирует периферическая нервная система. Она, как правило, в несколько десятков, а то и в сотни раз больше головного и спинного мозга вместе взятого. Например, у акул-нянек при массе тела около 20 кг головной мозг весит только 7–9 г, спинной – 15–20 г, а вся периферическая нервная система, по приблизительным оценкам, весит около 250–300 г, то есть головной мозг составляет только 3% массы всей нервной системы. Такой маленький мозг даже в состоянии высокой активности не может существенно повлиять на изменение энергетических затрат. Следовательно, бo'льшую часть энергетических расходов в нервной системе рыб можно считать постоянной. За счет этого они легко осуществляют мобилизацию организма при смене форм поведения. Избегание опасности, поиск добычи, преследование конкурирующей особи происходят в любой последовательности, прекращаются и начинаются почти мгновенно. Все, кто содержал аквариумных рыбок, много раз наблюдали подобные ситуации.

Для теплокровных животных с относительно большим мозгом становится критичным размер тела. Маленьким «головастикам» без высококалорийного интенсивного питания просто не обойтись. Мелкие насекомоядные съедают ежедневно огромное количество пищи. Бурозубка ежедневно потребляет в несколько раз больше массы собственного тела. Обильно питание мелких летучих мышей и птиц. У более крупных млекопитающих отношение масса нервной системы/масса тела увеличивается в пользу тела. Вместе с уменьшением относительных размеров нервной системы снижается и доля потребляемой ею энергии. В связи с этим крупное животное с большим мозгом находится в более благоприятном положении, чем небольшое.

Энергетические затраты на содержание мозга становятся ограничителем интеллектуальной активности для мелких животных. Допустим, что американский крот-скалепус решил попользоваться своим мозгом так же интенсивно, как приматы или человек. Крот массой 40 г обладает головным мозгом массой 1,2 г и спинным мозгом вместе с периферической нервной системой массой примерно 0,9 г. Имея нервную систему, составляющую более 5% массы тела, крот затрачивает на ее содержание около 30% всех энергетических ресурсов организма. Если он задумается над решением шахматной задачи, то расходы его организма на содержание мозга удвоятся, а сам крот моментально погибнет от голода. Мозгу крота потребуется столько энергии, что возникнут неразрешимые проблемы со скоростью получения кислорода и доставки компонентов обмена веществ из желудочно-кишечного тракта. Появятся трудности с выведением продуктов метаболизма нервной системы и ее охлаждением. Таким образом, мелким насекомоядным и грызунам не суждено стать шахматистами.

Однако даже при небольшом увеличении размеров тела возникает качественно иная ситуация. Серая крыса (Rattus rattus) обладает нервной системой массой примерно 1/60 массы тела. Этого уже достаточно, чтобы достигнуть заметного снижения относительного метаболизма мозга. И активность, основанная на опыте животного, для крыс несопоставима с таковой у кротов и землероек.

У многих небольших животных с относительно большим мозгом возник механизм защиты организма от перерасхода энергии – торпидность, или впадание на несколько часов в спячку. Мелкие теплокровные вообще могут находиться в двух основных состояниях: гиперактивности и спячки. Промежуточное состояние малоэффективно, поскольку энергетические расходы не компенсируются поступающей пищей.

В физиологии крупных млекопитающих торпидность невозможна, но все же крупные теплокровные тоже различными способами защищают себя от повышенных энергозатрат. Всем известна длительная зимняя псевдоспячка медведей, которая позволяет не расходовать энергию во время неблагоприятного для добычи пищи периода. В отношении экономии энергии еще более показательно поведение кошачьих. Львы, гепарды, тигры и пантеры, как и домашние кошки, основное время проводят в полудреме. Подсчитано, что кошачьи около 80% времени неактивны, а 20% тратят на поиск добычи, размножение и выяснение внутривидовых отношений. Но у них даже спячка не означает почти полной остановки жизненных процессов, как у небольших млекопитающих, амфибий и рептилий.

Питание и развитие мозга

В метаболизме головного мозга можно выделить три динамических процесса: обмен кислорода и углекислого газа, потребление органических веществ и обмен растворов. В нижней части рисунка указана доля потребления этих компонентов в мозге приматов: верхняя строка — в пассивном состоянии, нижняя — во время напряженной работы. Потребление водных растворов вычисляется как время прохождения всей воды организма через мозг (рисунок автора)
В метаболизме головного мозга можно выделить три динамических процесса: обмен кислорода и углекислого газа, потребление органических веществ и обмен растворов. В нижней части рисунка указана доля потребления этих компонентов в мозге приматов: верхняя строка — в пассивном состоянии, нижняя — во время напряженной работы. Потребление водных растворов вычисляется как время прохождения всей воды организма через мозг (рисунок автора)

Из каких источников берет энергию мозг? Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг·ч), наступает смерть. При уменьшении количества кислорода мозг может сохранять активность только 10–15 секунд. Через 30–120 секунд угасает рефлекторная активность, а спустя 5–6 минут начинается гибель нейронов. Собственных кислородных ресурсов у нервной ткани практически нет. Тем не менее совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода. Энергетические затраты на содержание мозга складываются еще и из потребления питательных веществ, а также из поддержания водно-солевого баланса. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. К примеру, у землеройки потребление кислорода составляет 7,4 л/ч, а у слона – 0,07 л/ч на 1 кг массы тела. Тем не менее величины потребления всех «расходных» компонентов не могут быть ниже определенного уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.

Стабильное снабжение мозга кислородом достигается в разных систематических группах за счет различий в скорости кровотока. Скорость кровотока зависит от частоты сердечных сокращений, интенсивности дыхания и потребления пищи. Чем меньше плотность капиллярной сети в ткани, тем выше должна быть скорость кровотока для обеспечения необходимого притока в мозг кислорода и питательных веществ.

Сведения о плотности расположения капилляров в головном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие капиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм3 ткани мозга составляет около 160 мм, у цельноголовой хрящевой рыбы – 500, у акулы – 100, у амбистомы – 90, у черепахи – 350, у гаттерии – 100, у землеройки – 400, у мыши – 700, у крысы – 900, у кролика – 600, у кошки и собаки – 900, а у приматов – 1200–1400 мм. Надо учесть, что при сокращении длины капилляров площадь их контакта с нервной тканью уменьшается в геометрической прогрессии. Поэтому для сохранения минимального уровня снабжения мозга кислородом у землеройки сердце должно сокращаться в несколько раз чаще, чем у приматов: у человека эта величина составляет 60–90, а у землеройки – 130–450 ударов в минуту. Кроме того, масса сердца человека составляет около 4%, а землеройки – 14% массы всего тела.

***

Итак, нервная система млекопитающих в процессе эволюции стала крайне «дорогим» органом. Расходы на содержание мозга млекопитающих сопоставимы с расходами на содержание мозга человека, на которые в неактивном состоянии приходится примерно 8–10% энергетических затрат всего организма. Мозг человека составляет 1/50 массы тела, а потребляет 1/10 всей энергии – в 5 раз больше, чем любой другой орган. Прибавим расходы на содержание спинного мозга и периферической системы и получим: около 15% энергии всего организма в соcтоянии покоя расходуется на поддержание активности нервной системы. По самым скромным оценкам, энергетические затраты только головного мозга в активном состоянии возрастают более чем в 2 раза. Учитывая общее повышение активности периферической нервной системы и спинного мозга, можно уверенно сказать, что около 25–30% всех расходов организма человека приходится на содержание нервной системы.

Чем меньше времени мозг работает в интенсивном режиме, тем дешевле обходится его содержание. Минимизация времени интенсивного режима работы нервной системы в основном достигается большим набором врожденных, инстинктивных программ поведения, которые хранятся в мозге как набор инструкций. В целях экономии энергии мозг почти не используется для принятия решений, основанных на личном опыте животного. Парадокс заключается в том, что в результате эволюции был создан инструмент для реализации самых сложных механизмов поведения, но энергоемкость такой суперсовершенной нервной системы оказалась очень высокой, поэтому все млекопитающие инстинктивно стараются использовать мозг как можно реже.

    
Посетители сайта и читатели журнала «Наука и жизнь» прислали профессору С. В. Савельеву множество вопросов, касающихся эволюции мозга. Публикуем ответы на некоторые из них.
Как изменится строение человеческого мозга в будущем, например через 500 лет?
Думаю, что в ближайшие 500 лет структурно мозг не изменится, потому что никаких предпосылок его совершенствования нет. Компьютер, Интернет дают человеку иллюзию технической оснащенности при глубочайшем непонимании того, откуда что берется. Ребенок не станет умножать в столбик, когда у него под партой калькулятор. Все это приводит к тому, что нагрузка на мозг непрерывно снижается.
Когда создавались компьютеры, все говорили – люди становятся умнее. Потому что программисты действительно затрачивали огромные интеллектуальные усилия на создание новых программных продуктов. Но сейчас программы пишут, как складывают кубики. Основы программирования как бы забылись. Сегодня даже от программистов не требуется того интеллектуального уровня, который был необходим 10–15 лет тому назад. А что уж говорить о других областях!
Раньше, в эпоху социализма, троечники становились на Западе отличниками. Советские люди жили в системе двойных стандартов, которые заставляли их мозги работать. И это приводило к тому, что мозг был всегда напряжен, мобилизован, расходовал больше энергии. Это значит, что в единицу времени между нейронами образовывалось больше связей, а следовательно, в такой мозг можно было «закачать» в долговременную память больше информации.
В чем состояли положительные и отрицательные структурные изменения мозга человека с точки зрения эволюции?
Смотря что считать положительными, а что отрицательными изменениями. То, что у человека пропала способность улавливать высокочастотные сигналы выше 20 000 Гц, это, наверное, отрицательное изменение. Хотя и сейчас дети до одного года могут воспринимать их с помощью специальной структуры мозга, отвечавшей когда-то за восприятие высокочастотных сигналов в те времена, когда человек был похож на крысу. По сравнению с другими животными у человека очень плохо развито обоняние. Отрицательное это изменение или нет? Очень трудно оценить.
Отрицательные и положительные изменения в мозге продиктованы историей нашего вида. В ней сначала принципиальную роль играло обоняние, а следовательно, передний мозг. Потом произошла смена мест обитания. Наши предки перешли жить на деревья. Обоняние утратило свои функции, ведущим органом чувств стало зрение. И нельзя сказать – плохо это или хорошо. Другое дело, что конструкция мозга могла бы быть более разумной. Ведь передний обонятельный мозг, которым мы думаем, вырос, по сути, из половой системы. Отсюда эта бесконечная человеческая проблема сексуальных отношений, которая проходит красной нитью через всю человеческую жизнь. Половые мотивации стали базисными принципами мышления. Это делает нас агрессивными и очень неразумны ми.
Но наш мозг такой, какой есть.
Верно ли, что человек использует возможности своего мозга только на 10%?
Если мозг будет работать на 10%, то человек моментально умрет. Мозг работает целиком всегда – во время сна и бодрствования, благодаря чему человек во сне дышит, сердце бьется, мышцы находятся в тонусе. Другое дело, что, когда мы спим, мозг расходует 9% всей энергии тела, а в активном состоянии – 25%.
Объяснимо ли происхождение такого сложного объекта, как мозг человека, с позиций дарвиновской теории эволюции, согласно которой в основе эволюционного процесса лежат случайная изменчивость (мутации) и естественный отбор?
Дарвиновская теория построена как негативный процесс, в котором не выживают сильнейшие, а погибают слабейшие. В основе эволюции мозга лежит не дарвиновский отбор, не мутации, а индивидуальная внутривидовая изменчивость, которая существует постоянно во всех популяциях. Направление эволюции определяется тем, чей геном привнесен в следующее поколение, а не тем, чей геном исчез в предыдущем. Именно индивидуальная вариабельность дает основу для сохранения в популяции тех или иных функций. Это как если бы прилетели инопланетяне и начали нас бить огромным дуршлагом, в дырочки которого проскакивали бы наиболее сообразительные. Тогда те, кто хуже соображает, просто бы исчезли.
Правда ли, что объем головного мозга человека определяет его интеллект?
В последнем издании «атласа мозга человека» я привожу данные о размере мозга талантливых и гениальных людей. В этом списке очень мало людей с массой мозга, как у среднего человека – порядка 1300 г. В основном она составляет 1700–1800 г, то есть намного больше. И я вынужден констатировать, что размер мозга имеет большое значение. Ведь, если у вас нейронов на несколько десятков миллиардов больше, чем у другого человека, это примерно то же, что вооружиться ноутбуком вместо обычного калькулятора.

9
Показать комментарии (9)
Свернуть комментарии (9)

  • execrabilis  | 16.12.2006 | 16:33 Ответить
    Уважаемый Сергей Вячеславович, к вам обращается автор антропологического исследования ОТ ЭВОЛЮЦИИ К МОДИФИЦИРОВАНИЮ Васильев Григорий. Выражаю вам искреннюю благодарность за ваши усилия в деле популяризации всего что связано с нейро-физиологией, но я в некотором роде являюсь вашим оппонентом, я трактую динамику развития мозга как продукт социальных взаимоотношений в обществе на основе принципа состязательности, то есть современный цивилизованный человек способен различать до одного миллиона различных градаций статустности. И столь высокий объём мозга предназначен природой не для научных упражнений, а для беспрецедентного в природе сложного анализа сложившегося баланса статустности социальной среды. Так как я самоучка, человек не имеющий ни статуса, ни положения в научной среде я прошу вас о помощи в деле популяризации моих идей. Свой главный труд:КОНЦЕПЦИЮ НЕПОСРЕДСТВЕННОЙ ВЫГОДЫ я несколько раз пересылал на e-mail фонда династия
    Ответить
  • ДимаН  | 23.12.2006 | 00:50 Ответить
    >>Дарвиновская теория построена как негативный процесс, в котором не выживают сильнейшие, а погибают слабейшие.

    >>Направление эволюции определяется тем, чей геном привнесен в следующее поколение, а не тем, чей геном исчез в предыдущем.

    >>Это как если бы прилетели инопланетяне и начали нас бить огромным дуршлагом, в дырочки которого проскакивали бы наиболее сообразительные. Тогда те, кто хуже соображает, просто бы исчезли.

    Так стакан наполовину полон или наполовину пуст ?... "Выживают сильнейшие" и "погибают слабейшие" - две стороны одной медали.

    >>В основе эволюции мозга лежит не дарвиновский отбор, не мутации, а индивидуальная внутривидовая изменчивость, которая существует постоянно во всех популяциях.

    И что ж это за зверь такой и откуда он взялся то, "внутривидовая изменчивость" ? Это ли не мутации накопленные сотнями поколений ?..
    Ответить
  • aik1510  | 22.02.2010 | 14:39 Ответить
    Начало за здравие! Очень толково, логично, и доходчиво. Спасибо.
    Рассуждения об энергетических тратах на "мысль" сплошные домыслы и натяжки в среде существующих фактов. бездарно. Просто бред сивой кобылы. Например объёмы "вычислений" у "звуковидящих" мышей и дельфинов сравнимыодинаковы 9и в то же время гораздо больше чем шахматные считалки) однако размеры мозга очень даже разные.
    Ответить
  • chief  | 06.11.2010 | 23:15 Ответить
    Возможно, коллегам будет интересен обзор на тему "Эволюция мозга человека". Это результаты оригинального исследования эндокранов ископаемых гоминид:
    http://antropogenez.ru/brain-evolution/

    С уважением,
    А. Соколов
    Ответить
  • glagol  | 25.12.2013 | 12:14 Ответить
    Главное впечатление от этой статьи - вопиющая безграмотность ее автора, помноженная на уверенность его тона. Ошибка сидит на ошибке.

    "Правда, у растений нервной системы никогда не было, а у солитера она полностью исчезла." Не надо быть специалистом по эволюции мозга - достаточно открыть любой учебник зоологии беспозвоночных, чтобы убедиться, что у "солитера" есть сложная нервная система с головным мозгом (головными ганглиями) и нервными стволами.

    "У животных, прикрепленных к конкретному месту, – актиний, асцидий, малоподвижных моллюсков с крупными раковинами, коралловых полипов – несложные задачи: фильтрация воды и захват проплывающей мимо пищи. Поэтому нервная система таких малоподвижных организмов по сравнению с нервной системой активных животных устроена очень просто. Она в основном представляет собой небольшое окологлоточное нервное кольцо..."
    Актинии и коралловые полипы - это "овчарки и собаки". "В основном" окологлоточного кольца нет ни у асцидий, ни у актиний, ни у других коралловых полипов, ни у двустворчатых моллюсков-фильтраторов. Опять-таки, убедиться в этом не составит труда - достаточно взять с полки учебник В.А. Догеля или любой другой...

    Из дальнейшего следует, что к "свободноживущим" организмам (в отличие от актиний) автор относит гидру (точно такого же сидячего полипа), причем уверен, что у актиний нет диффузной нервной сети, а у гидры - есть...Реагируя на любые информационные сигналы, гидра, по мнению автора, "сжимается". Про сложные способы передвижения гидры и способность ее подтягивать щупальцами добычу ко рту автор, видимо, не знает.

    "Следующим этапом в эволюции нервной системы стало появление нового качества – упреждающей адаптации. Это означает, что организм успевает подготовиться к изменению окружающей среды заранее, до непосредственного контакта с раздражителем. Для этого природа создала огромное разнообразие органов чувств..." На самом же деле все обстоит с точностью до наоборот - органы чувств или эквивалентные им устройства возникли до нервной системы. Например, и у протистов, и у личинок губок есть фоторецепторы. (Только что описаны органы чувств и у взрослых губок: http://www.biomedcentral.com/1471-2148/14/3/abstract).

    "В процессе эволюции органы чувств возникли у нематод, свободноживущих плоских и круглых червей, кишечнополостных, иглокожих и многих других примитивных живых существ." Тут опять у автора статьи нематоды и круглые черви под запятую (нематоды - класс круглых червей), а иглокожие - примитивные животные, как и кишечнополостные (на самом деле иглокожие - в анатомическом плане самая сложная группа из всех животных, настоящий ночной кошмар студентов-беспозвоночников...).

    "Электрохимический импульс", оказывается, "передается с одной нервной клетки на другую за счет изменения концентрации заряженных ионов по обе стороны клеточной мембраны". А мы-то думали, что передается он за счет нейромедиатора, который действует на белки-рецепторы на постсинаптической мембране клетки-мишени! По крайней мере, так учат школьников в школе и студентов в вузах...

    "Чтобы запомнить хоть что-то, надо иметь примерно 100 компактно расположенных нейронов, как у актиний." Может, у актиний и можно найти 100 компактно расположенных нейронов, но вообще-то нервных ганглиев у актиний (в отличие от медуз) вроде бы нет. Однако это не главное. Главное - хорошо доказанный факт, что сеть из двух-трех нейронов (и даже одна нервная клетка) прекрасно обеспечивают память. За изучение такой нейронной сети аплизии Э. Кандел получил Нобелевскую премию. Один нейрон может запоминать, так как внутри у него есть "запоминающие" молекулы. Неужели Савельев всего этого не знает? Трудно поверить!

    "Такие эксперименты демонстрируют принципиальные отличия животных, обладающих памятью, от существ, не имеющих никаких способов сохранять информацию о внешнем мире и о себе." Неужели Савельев знает таких существ? Я - нет. Любые клетки способны меняться на длительное время от кратковременных внешних воздействий, то есть сохранять (а часто и передавать потомкам) "память" о воздействиях внешней среды. Достаточно вспомнить про индукцию лактозой работы генов лактозного оперона у кишечной палочки, чтобы это понять...

    Судя по рисунку автора, он считает, что птицы сформировались в водной среде, а млекопитающие - в кронах деревьев. Какие для этого есть основания, из статьи не понятно. Считать можно все что угодно, но почему это надо публиковать в НАУЧНО-популярном журнале - мне не ясно.
    Может быть, это просто шутка? Но номер вроде не первоапрельский...

    Продолжение следует...

    С. Глаголев
    Ответить
  • glagol  | 15.01.2014 | 02:13 Ответить
    "Во-первых, одни сигналы идут от фоторецепторов, другие – от хеморецепторов, а третьи – от рецепторов электромагнитного излучения." Абзацем выше С.В. Савельев относит (справедливо) фоторецепторы к рецепторам электромагнитного излучения. Здесь он об этом как будто бы уже забывает.

    "Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы тела, хорошим распространением в воздухе запахов, звуков и электромагнитных волн." Уж что-что - а звуки в воде распространяются лучше, чем в воздухе...

    "На границе сред сформировались специфические органы движения – конечности. Резкое повышение требований к координации работы мускулатуры тела привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга." Может быть, С.В, Савельев не знает, что парные плавники рыб - это конечности? Сообщаю заинтересованным читателям - это конечности! и сформировались они (вместе с поясами конечностей) вовсе не на границе сред...Что касается "сенсомоторных отделов", то известно, что у большинства рыб, двигающихся в трехмерном пространстве водной среды, они развиты лучше, чем у большинства амфибий, двигающихся по поверхности почвы. Неистребимая в умах многих биологов, мнящих себя эволюционистами, идея "лестницы существ" и здесь дает о себе знать.

    "Дыхание в воздушной среде, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы." Замечательно глубокомысленно - и столь же замечательно бессодержательно! Какие "специфические системы" контролируют пищеварение наземных позвоночных и что именно в нем изменилось при выходе на сушу? Почему "водно-солевой баланс" амфибий нуждается в ином механизме нервной регуляции, чем у рыб? Что именно изменилось в центрах мозга, контролирующих эти функции? Можно было бы ответить, что это - не главная тема статьи. Но тогда, вероятно, не стоило бы и писать подобных бессодержательных фраз. А статья, по-моему, состоит из них процентов на девяносто пять...

    Из следующего абзаца мы можем узнать, что, оказывается, в связи с выходом на сушу развились кожная чувствительность и черепно-мозговые нервы, а в мозге "в первую очередь" увеличились "моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры." Вот так вот все разом! На самом деле, например, первичные обонятельные центры у амфибий развиты хуже, чем у большинства рыб. Утверждение о том, что при выходе на сушу "сам мозг стал крупнее", тоже, мягко говоря, спорно - индекс цефализации у современных амфибий намного ниже, чем у многих рыб.

    "Память – это динамический процесс передачи нервного импульса с одного нейрона на другой. Поддержание как наследуемой (видоспецифической), так и приобретенной памяти крайне энергозатратно." Представление о памяти как о реверберации нервных импульсов, конечно же, далеко от реальности. На самом деле как для кратковременной, так и для долговременной памяти достаточно изменения состояния нейрона. Затрачивать энергию для запоминания, конечно, приходится: так, для долговременной памяти необходим синтез белка. Но автор не приводит никакого доказательства "крайней энергозатратности" памяти. На самом деле такая "крайняя энергозатратность" крайне маловероятна (если только автор не имеет в виду просто высокую энергозатратность поддержания крупного мозга - каковая несомненна по крайней мере для теплокровных). Дело в том, что любая - даже самая интенсивная - умственная и физическая работа не увеличивает энергопотребление мозга у человека более чем на 10%. Даже местный кровоток при решении большинства задач обычно не возрастает более чем на 5%! (http://www.pnas.org/content/99/16/10237.full). Более того - при интенсивной работе мышц (при добывании пищи или бегстве от хищника) относительное энергопотребление мозга снижается, потому что мышцы могут увеличить свое энергопотребление в несколько раз. А мозг - не может. В частности, потому, что не может резко возрасти общий объем и скорость кровотока внутри черепной коробки. Поэтому все рассуждения типа "Имея нервную систему, составляющую более 5% массы тела, крот затрачивает на ее содержание около 30% всех энергетических ресурсов организма. Если он задумается над решением шахматной задачи, то расходы его организма на содержание мозга удвоятся, а сам крот моментально погибнет от голода" - чистые фантазии. Не удвоится и не погибнет.

    С. Глаголев

    Окончание следует...
    Ответить
  • glagol  | 17.01.2014 | 18:52 Ответить
    Далее автор замечает, что разные энергозатраты мелких и крупных млекопитающих связаны в основном с относительной массой мозга:
    "Маленьким «головастикам» без высококалорийного интенсивного питания просто не обойтись. Мелкие насекомоядные съедают ежедневно огромное количество пищи. Бурозубка ежедневно потребляет в несколько раз больше массы собственного тела. Обильно питание мелких летучих мышей и птиц. У более крупных млекопитающих отношение масса нервной системы/масса тела увеличивается в пользу тела. Вместе с уменьшением относительных размеров нервной системы снижается и доля потребляемой ею энергии. В связи с этим крупное животное с большим мозгом находится в более благоприятном положении, чем небольшое." Если бы это было так - человек по уровню энергопотребления должен был бы резко выделяться среди млекопитающих сходного размера. На самом же деле интенсивность его метаболизма сильно не отличается от таковой у других млекопитающих сходного размера. Простой расчет: мозг человека при массе 2% массы тела потребляет 16-20% энергии. У шимпанзе масса мозга - 1% массы тела. Сэкономить на этом можно до 10% энергопотребления (довольно много). Но крыса при той же относительной массе мозга, что у человека, потребляет как минимум вдвое больше энергии на единицу массы тела. Ясно, что решающую роль тут играет не объем ЦНС, а размеры сами по себе. Правда, неоднократно отмечалось, что наиболее мелкие млекопитающие потребляют намного больше энергии, чем должны были бы, исходя из аллометрических кривых. Но это тоже связано не только с большим объемом мозга. Например, у них относительно крупное сердце, а оно на единицу массы потребляет еще больше энергии, чем мозг.

    У крота массой 40 г мозг потребляет 30% энергии, а у человека массой 80 кг в покое - 16-20% (данные Шмидта-Нильсена и других источников; Савельев приводит вдвое меньшую величину, 8-10%). Если это правда - вряд ли у крысы увеличение массы до 200 г позволяет "достигнуть заметного снижения относительного метаболизма мозга", и именно это заметно сказывается на ее "активности, основанной на опыте". Очевидно, что есть факторы гораздо более существенные. У ежа относительные размеры мозга вряд ли больше, чем у крысы, и энергозатраты на его поддержание невелики по сравнению с таковыми у крота или землеройки. Но, тем не менее, по уровню интеллекта еж явно уступает крысе - это понимает каждый, кто хоть раз наблюдал за ежом, застрявшим в поленнице...

    "Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг·ч), наступает смерть." Очень странные цифры! К. Шмидт-Нильсен приводит такие цифры: у крысы потребление кислорода составляет 1,84 мл/г·ч) (для сырой массы мозга), у собаки - 0,74 от этого значения, то есть около 1,38 мл/(г·ч). Видимо, профессор ошибся на порядок. Для человека приводятся данные для нормы в 3,5 мл на 100 г в минуту (то есть около 2,1 л/кг·ч).

    "Тем не менее совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода. Энергетические затраты на содержание мозга складываются еще и из потребления питательных веществ, а также из поддержания водно-солевого баланса." Здесь в одну кучу валятся и источники энергии, и энергетические затраты, поэтому вообще не ясен смысл сказанного. Интенсивность метаболизма, действительно, не жестко связана с потреблением кислорода (есть еще и гликолиз). А энергетические затраты могут быть связаны с потреблением питательных веществ (разными путями) и поддержанием водно-солевого баланса. Ну а дальше-то что? К чему все это говорится?

    "Мозг человека составляет 1/50 массы тела, а потребляет 1/10 всей энергии – в 5 раз больше, чем любой другой орган." Это - еще один перл! Сердце при массе 0,4% массы тела потребляет около 10% энергии; почки при массе 0,5% массы тела - около 8%. Так что как минимум два органа тратят энергию интенсивнее, чем мозг.

    Можно было бы и продолжать, но мне кажется, все и так ясно. В каждом абзаце своей статьи автор интенсивно и равномерно допускает "случаи так называемого вранья". (В какой-то момент у меня даже возникла мысль, не издевается ли он над читателями намеренно. Например, это заставляет заподозрить заключительная фраза о том, что "все млекопитающие инстинктивно стараются использовать мозг как можно реже". И ведь прав автор, прав - раз такую статью публикуют, да еще и хвалят читатели!) Вся его "оригинальная теория адаптивной эволюции нервной системы" сводится к простейшей мысли о том, что содержание крупного мозга энергетически затратно, особенно для теплокровных. Тоже мне бином Ньютона! Вокруг этого наверчено много бессистемной, бездоказательной и в основном бессодержательной наукообразной галиматьи.

    А одна из ключевых фраз статьи - вот эта: "Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов." Законы эти автор, правда, не раскрывает - да оно и понятно. Ясно, что их знает только сам С.В. Савельев как единственный настоящий специалист по проблемам эволюции мозга. Всем остальным их просто незачем объяснять - все равно не поймут...
    Ответить
    • opuxol > glagol | 09.07.2014 | 15:11 Ответить
      Уважаемый С. Глаголев!
      Я считаю Ваши оскорбления в адрес автора статьи весьма поверхностными. Безусловно, статья носит скорее научно-популярный, чем научный характер, но вместо словоблудия и сплошных штампов на 3 (три!) комментария, Вы бы могли возразить и более аргументированно.
      С уважением, Андрей Егоров, врач-невролог.
      Ответить
      • glagol > opuxol | 04.09.2014 | 02:50 Ответить
        Глубокоуважаемый А. Егоров!
        Вы ошибаетесь - мои "оскорбления" направлены вовсе не в адрес автора статьи (я не знаком с С.В. Савельевым и не имею с ним никаких личных счетов), они направлены против тех неверных, а часто и попросту нелепых утверждений, которые в этой статье содержатся.

        То, что статья в журнале "Наука и жизнь" носит "скорее научно-популярный, чем научный характер", я догадался. Отчасти в связи с этим и моя полемика носит не научный, а более заостренный, "научно-популярный" характер.

        Что касается аргументированности моих возражений - попробуйте их аргументированно опровергнуть, а я тогда буду брать с Вас пример!
        Успехов! С. Глаголев
        Ответить
Написать комментарий
Элементы

© 2005-2017 «Элементы»