Радула улитки

На фото — голова небольшой водной улитки песчаной мелании (Melanoides tuberculata), одного из типичных обитателей пресноводных аквариумов (длина ее раковины всего 20–36 мм). Центральную часть головы занимает рот и находящаяся в нем радула — удивительный орган, присутствующий только у моллюсков. Радула известна у представителей всех классов моллюсков за исключением двустворчатых. Она состоит из рядов хитиновых зубчиков, располагающихся на поверхности своеобразного жесткого «языка» (одонтофора). Этот орган заменяет большинству моллюсков и язык, и челюсти — с ее помощью эти беспозвоночные соскребают частицы пищи с поверхности субстрата и перемещают их в пищевод. Передние ряды зубчиков радулы постоянно изнашиваются, но сзади, в специальном радульном мешке, формируются новые. Форма зубчиков, как правило, зависит от их расположения: центральные и боковые заметно отличаются от промежуточных. Число зубчиков в ряду очень сильно варьирует у разных моллюсков: от 200 у очень древних, но все-таки доживших до наших дней морских гастропод Pleurotomaria до двух у представителей современного рода Conus.

Радула брюхоногого моллюска Leptoxis compacta, снимки сделаны при помощи сканирующего электронного микроскопа. Фото с сайта en.wikipedia.org

Радула — это очень древний орган. Палеонтологи считают, что она уже присутствовала у общего предка всех моллюсков, а у двустворок со временем редуцировалась. Судя по находкам в отложениях кембрийского периода, радула возникла у примитивных моллюсков задолго до появления раковины. Древнейшие моллюски, как и многие их современные потомки, использовали радулу для соскребания с субстрата водорослей и цианобактерий (посмотреть, как работает радула, можно на видео).

Для большинства моллюсков радула — это единственный орган, использующийся для охоты и для сбора пищи, а также для ее измельчения. Она заменяет им и челюсти, и язык, и зубы. Но у современных головоногих моллюсков кроме радулы есть еще и прекрасно развитые челюсти, по форме похожие на клюв попугая. Наличие челюстей, по-видимому, несколько снижает значение радулы, и у цефалопод происходит ее постепенная редукция. Так, у древнейших наутилоидей в каждом ряду было по 9 зубчиков в радуле, по две боковые пластинки — итого 13 элементов. Такое же число зубчиков сохранилось и у современных наутилусов. У колеоидей и аммоноидей, предками которых были древние наутилоидеи, зубчиков только 7, а боковых пластинок две — всего 9 элементов. А у некоторых современных кальмаров (например, род Gonatus) осталось всего 5 зубчиков.

Радула внутри клюва гигантского кальмара (Architeuthis dux). Фото с сайта spiegel.de

С другой стороны, не всё определяется числом зубчиков — большое значение имеет их форма. Зубчики могут иметь одно острие, а могут быть многовершинными — в таком случае один зубчик фактически играет роль сразу целого ряда зубов. У вымерших аммоноидей радула с такими многовершинными зубчиками появилась в ранней юре. Тогда же и у тех же самых аммонитов появился очень необычный челюстной аппарат аптихового типа (см. картинку дня «Аптихи аммонитов»), в котором нижняя челюсть одновременно работала еще и защитной крышечкой. Исследователи полагают, что такое использование челюсти могло стать возможным благодаря появлению более эффективной радулы с многовершинными зубчиками.

Аптихи Laevaptychus, принадлежавшие аммонитам рода Aspidoceras и отпечаток радулы с многовершинными зубчиками, сохранившийся на аптихах. Фото из статьи H. Keupp et al., 2016. Key innovations in Mesozoic ammonoids: the multicuspidate radula and the calcified aptychus

Кстати, радулой называют не только ротовой аппарат моллюсков, но и консервативный род примитивных растений из отдела печеночных мхов, существующий как минимум с мелового периода.

Фото с сайта skfaquatics.com.

Александр Мироненко