Португальский кораблик

Эта фотография под названием «Голубое лассо» (Blue lasso) заняла первое место в ежегодном конкурсе подводной фотографии Ocean Art 2016. На снимке, удачно подсвеченный фонарем маяка, дрейфует португальский кораблик (Physalia physalis). Он очень похож на медузу, но это представитель родственного медузам отряда сифонофор, который относится к классу гидроидных типа стрекающих, или книдарий.

Португальский кораблик — пожалуй, самая известная сифонофора и первая из открытых наукой: она была описана еще Карлом Линнеем в 1758 году. А всё потому, что дрейфует она на поверхности, в отличие от многих сородичей, плавающих в толще воды до самых глубин или даже прикрепленных ко дну (см. статью Бентосные сифонофоры подводного вулкана Пийпа). Это космополитичный вид, обитающий в тропических и субтропических районах океана, иногда и в регионах с умеренным климатом.

Название «португальский кораблик», или «португальский военный кораблик» (Portuguese man o' war) дано за сходство с парусными военными кораблями (см. Man of war), разработанными в XV веке в Португалии. Сифонофора путешествует по ветру на тысячи миль, используя надутый газом поплавок в качестве паруса, волоча за собой длинные щупальца, наносящие смертоносные ранения жертвам. И команда у «парусника» есть. Сифонофора — это на самом деле не одиночное животное, а целая колония соединенных друг с другом полипов и медуз, которые называются зооидами и выполняют разные функции: гастрозооиды кормят всю команду, переваривая пищу, добытую щупальцами так называемых пальпонов, а гонофоры (см. Gonophore) отвечают за размножение «корабля».

Среди сифонофор выделяют три группы, различающиеся прежде всего морфологией: это каликофоры (Calycophorae), лишенные поплавка; физонекты (Physonectae) с поплавком и следующей за ним нектосомой, которая служит для активного движения; и цистонекты (Cystonectae) с поплавком, за которым следует удлиненный ствол (общая часть колонии) с многочисленными зооидами. Португальский кораблик относится к цистонектам. Однако он отличается от остальных представителей группы более крупным поплавком, отсутствием ствола и щупалец у гастрозооидов.

Поплавок, удерживающий кораблик на поверхности моря, по-научному зовется пневматофор (не путайте с наземными корнями некоторых древесных растений). Это не полип и не медуза, а самостоятельное образование, уникальное для сифонофор, формирующееся у протозооида — первой особи, образующей колонию путем почкования. Пневматофор состоит из газовой железы, центральной газовой камеры и полости, разделенной перегородками, которые окружают газовую камеру и сливаются с кишечной полостью ствола (если он есть). Газовая железа выделяет монооксид углерода (угарный газ) в газовую полость, обеспечивая сифонофоре плавучесть. Помимо угарного газа, в газовую полость поступают также газы из воздуха.

Португальские кораблики часто выбрасывает на берег. У этого экземпляра хорошо виден темно-синий пневматофор с розоватым оттенком на гребне. Фото © Francesco Mariani с сайта flickr.com, Куба, 14 января 2018 года

Прямо к пневматофору у португальского кораблика крепятся зооиды. Причем отпочковываться они могут как с левой стороны, так и с правой. «Левшей» ветер несет вправо, «правшей» — влево.

План строения португальского кораблика. Над водой возвышается пневматофор (Pneumatophore), заполненный газом и обеспечивающий плавучесть; среди зооидов есть гастрозооиды (Gastrozooid) — питающие полипы, переваривающие добычу, у них нет щупалец; щупальца несут щупальцевые пальпоны (Tentacular palpon), уникальные для португальского кораблика, они производят книдоциты (стрекательные клетки); сложная структура под названием гонодендрон (Gonodendron) отвечает за половое размножение колонии, она несет гонофоры (Gonophore) — медузы, содержащие половые клетки, мужские либо женские, пальпоны (Palpon) — дополнительные гастрозооиды, нектофоры (Nectophore) — медузы, способные передвигать колонию; желейные полипы (Jelly polyp) неизвестного назначения. Рисунок из статьи C. Munro et al., 2019. Morphology and development of the Portuguese man of war, Physalia physalis

Жизненный цикл португальского кораблика изучен не полностью. Известно, что кораблик двудомный, то есть одна колония содержит только один тип половых клеток: есть мужские колонии и есть женские. Когда они достигают зрелости, от колонии отделяется гонодендрон, выпускает половые клетки, где-то в воде они встречаются с клетками противоположного пола, из зиготы формируется крошечная личинка, которая развивается на неизвестной глубине. Личинка состоит из пневматофора и развивающегося протозооида с щупальцем. Пневматофор образуется путем впячивания противоположного рту конца личинки. Далее протозооид начинает отпочковывать от себя новые зооиды.

Слева — схема жизненного цикла португальского кораблика. Зрелая колония плавает на поверхности океана, от нее отделяется гонодендрон, выделяет половые клетки в воду, из зиготы формируется личинка, которая развивается на неизвестной глубине. Справа — схема строения личинки. Рисунки из статьи C. Munro et al., 2019. Morphology and development of the Portuguese man of war, Physalia physalis

Португальский кораблик дрейфует, раскинув свои синие щупальца длиной до 30 метров и ожидая, когда они заденут добычу — рыб и их мальков (они составляют 70–90% рациона, остальное приходится на разных беспозвоночных). Щупальца покрыты стрекательными клетками книдоцитами (см. картинку дня Абсолютное оружие), способными проникать через ткани мягкотелой добычи и выделять в них токсин, приводящий к параличу жертвы. Обездвиженная добыча подтягивается на сокращающихся щупальцах к гастрозооидам в основании пневматофора, они приникают к ней ртами и выделяют протеолитические ферменты для внеклеточного переваривания рыбы, также они отвечают за внутриклеточное переваривание твердых частиц. Далее питательные вещества из гастрозооидов попадают в общую кишечную полость всех зооидов.

Португальский кораблик и сам служит добычей — например, им могут закусить морские черепахи вроде логгерхеда (Caretta caretta), а также голожаберные моллюски рода Glaucus, которые потом используют невыстрелившие книдоциты для своей защиты. Также щупальцами кораблика может при случае закусить рыба-пастушок (Nomeus gronovii), которая находит убежище от хищников среди этих щупалец и в основном питается остатками трапезы кораблика.

Избежать парализующих книдоцитов рыбке удается благодаря маневренности: она просто избегает прикосновения к щупальцам. Хотя у нее и был найден один тип антител к токсину, все-таки считается, что она не особенно к нему устойчива.

Молодые рыбы-пастушки рядом с португальским корабликом. Фото © Sean Nash с сайта fishesofaustralia.net.au, Флорида, США, 8 апреля 2010 года

Кроме рыбы-пастушка покровительством кораблика пользуются молодые рыбки других видов: это кавалл (Carangoides bartholomaei), лоцман (Naucrates ductor), масляная рыба (Schedophilus maculatus) и бекас-рыба (Macrorhamphosus scolopax). Однако, в отличие от рыбы-пастушка, они плавают только под самым поплавком, где нет опасных для них щупалец. А вот юные осьминоги Tremoctopus violaceus поступают еще остроумнее: они держат присосками стрекающие щупальца португальского кораблика и, возможно, используют их для защиты или даже для нападения.

Фото © Matty Smith с сайта uwphotographyguide.com, Новый Южный Уэльс, Австралия.

Юлия Михневич