Ускоренная эволюция бактерий происходила 3 млрд лет назад
Геолог, увлеченный изучением древнейшей жизни, прекрасно чувствует себя на дне протерозойского моря среди окаменевших строматолитов. Они входят в число самых первых обитателей нашей планеты. Фото с сайта nvcc.edu
Американские ученые оценили темпы генетической эволюции, которая складывалась из четырех основных процессов — генетических новообразований, горизонтальных переносов, дупликаций и потери генов. Удалось четко выявить период интенсивных новообразований генов. Он пришелся на поздний архей — 3,3–2,85 млрд лет назад. Относительный вклад горизонтального переноса оставался более или менее постоянным, зато постепенно, вплоть до современности, возрастала роль дупликаций генов. Наибольший вклад в архейский максимум новообразований внесли гены, связанные с использованием разных субстратов для дыхания микроорганизмов. Для содержательной интерпретации этих результатов необходимо участие специалистов по геохимии и геологии.
В наше время есть несколько основных подходов к изучению древнейших этапов земной жизни. Первый из них — это поиск следов в каменной летописи. В породах протерозойского и даже, возможно, архейского возраста при пристальном исследовании можно обнаружить структуры, схожие с бактериями или одноклеточными грибами или эукариотами. Что это за структуры? действительно ли это остатки бактерий или какие-то кристаллы, как назло похожие на бактерий? Или бактерии, но окаменевшие совсем в другое время? Чаще всего исследователи ископаемой летописи не могут с уверенностью ответить на эти вопросы.
Другой путь (не менее скользкий) имеет дело с реальными свидетелями тех непостижимых времен. Эти свидетели — гены живущих ныне организмов. В генах отпечаталась история нашей планеты, так как они изменялись по мере планетарной эволюции, по ходу климатических нововведений, приспосабливаясь сами и приспосабливая своих носителей к текущим обстановкам. Поэтому, прослеживая ход изменений генов, ответственных за то или иное свойство организмов, можно реконструировать изменение во внешней среде, связанное с этим свойством. Например, этот подход помог ученым реконструировать палеотемпературы Земли (см.: Экспериментальные белки помогают узнать о климате древнейших эпох, «Элементы», 09.02.2008 и Общий предок бактерий и архей предпочитал прохладу, «Элементы», 26.12.2008).
Этот подход во многом основан на статистических приближениях и вероятностных оценках, поэтому идеологически он не слишком близок палеонтологам, привыкшим иметь дело с фактами. Однако именно он в условиях чрезвычайно скудных фактических данных по ископаемым объектам дает впечатляющие результаты.
К таким результатам относится и работа Лоренса Дэвида (Lawrence A. David) и Эрика Альма (Eric J. Alm) из Массачусетского технологического института (MIT). Будучи специалистами в области биоинформатики, они смогли обрисовать динамику разнообразия генов в ходе земной эволюции. Иными словами, они оценили общее разнообразие генов, темпы их появления и элиминации, а также интенсивность горизонтальных переносов и дупликаций, то есть все те процессы, из которых складывается эволюция генов. Естественно, в этой обобщенной картине учитывались не каждая нуклеотидная замена и не каждый ген, пришлось работать широкими эволюционными мазками: обсчитывались не отдельные гены, а семейства генов. При этом все уникальные семейства генов вообще не принимались во внимание, так как их не с чем сравнить. Однако результат того стоил.
Рис. 1. Динамика темпов обновления семейств генов. Мы видим изменения скоростей появления, элиминации, дупликации и горизонтального переноса. Самые бурные события происходили в период 3,3–2,85 млрд лет назад (это средний архей), который на графике затонирован серым цветом. График из обсуждаемой статьи в Nature
Справа на графике (рис. 1) показан положительный результат эволюции — образование новых генов, дупликации и горизонтальные переносы, а слева отрицательный — исчезновение генов из общего генного пула. Мы видим, что в истории земной жизни был особый период, когда скорость появления новых генных семейств резко возросла; вслед за этим резко возросла и скорость выпадения генных семейств. Этот период приходится на средний–верхний архей — 3,3–2,85 млрд лет назад. Авторы назвали его «Архейская экспансия генов».
После события Архейской экспансии к середине протерозоя появление новых семейств стало совсем незначительным. Когда период бурных инноваций закончился, постепенно всё большее значение стала приобретать дупликация генов; темпы этого процесса постепенно увеличиваются даже и в современности. Роль горизонтальных переносов росла вместе с нововведениями, а с прекращением образования de novo семейств оставалась более или менее постоянной.
Всё складывается в логичную схему: после появления жизни на планете организмы начали быстро приспосабливаться к различным экологическим нишам, изобретая для этого необходимые ферменты и реакции. После накопления достаточного массива ферментативного инструментария всё лишнее быстро вышло из употребления. Зато в дальнейшем удобнее было при необходимости перетасовывать уже имеющийся массив, чем изобретать что-то новое. Отсюда и устойчиво высокая роль горизонтальных переносов. Зато если возникала нужда в освоении новой экологической ниши, надежнее было продублировать уже имеющийся ген и изменить его в угоду новым условиям, чем изобретать новый ген, еще не приспособленный ни к внутренней генной среде, ни к внешней абиотической.
Учитывая эту картину, мы можем пересмотреть вопрос, поставленный Г. А. Заварзиным: Составляет ли эволюция смысл биологии?. Г. А. Заварзин, на основе изучения эволюции микроорганизмов, подводил нас к мысли, что в мире бактерий эволюция в целом не обязательна. Обязательно приспособление к геохимическим обстановкам, встраивание в геохимические круговороты. Именно это и заставляет микромир меняться. Смысл биологии микромира — это участие в геохимических планетарных циклах, а сама эволюция (если она есть) вторична. Высказанная Г. А. Заварзиным мысль исключительна по своей глубине и значимости. Однако она скорее описывает ситуацию после окончания грандиозной Архейской Экспансии. А до и во время нее гены переживали период своей самой бурной эволюции.
Что вызвало Архейскую экспансию, какие события привели к столь радикальным переменам генов микробного мира? Конечно, точного ответа на этот вопрос нет. Но авторы предложили свою версию. Они посмотрели, какие функциональные группы генов в этот период появлялись активнее всего, провели специальные вычисления, сравнивая темпы появления различных функциональных групп семейств генов до экспансии и во время экспансии. В результате этого анатомирования Архейской экспансии четко выявились лидеры экспансии (рис. 2).
Рис. 2. Семейства генов здесь сгруппированы по своим функциям, точнее по тем субстратам, с которыми они работают. Группы показаны цветом. Высота каждого столбика гистограмм показывает отношение семейств генов определенной функциональной группы, появившихся во время архейской экспансии, к числу семейств этой группы, появившихся до экспансии. Шкала логарифмическая (log2). То есть это своего рода анатомия Архейской экспансии. График из обсуждаемой статьи в Nature
Среди ведущих функциональных семейств оказались гены, связанные с работой электронтранспортной цепи (синие столбики). Особенно важными оказались инновации, позволяющие связывать серу, железо и кислород. Также примечательно, что НАДН и НАДФН — важнейшие соединения, участвующие в дыхании бактерий, не обнаруживают ускоренного обновления по ходу Архейской экспансии. Их эволюция и становление происходили до этого периода. Зато вся ферментная машина, связанная с работой нуклеотидных последовательностей (зеленые столбики), сформировалась до Архейской экспансии.
Это вполне очевидно: какими бы ни были условия на планете, живые организмы должны были уметь копировать себя, поэтому в первую очередь они обязаны были упрочить инструменты для репликации. Также примечательно, что ферменты, участвующие в собственно метаболизме, появлялись с равной скоростью и до и после экспансии. Кстати, именно они и составляют основу начального этапа эволюции генных семейств (красная полоса до архейского пика).
Таким образом, во время Архейской экспансии организмы осваивали различные способы и субстраты для получения энергии, совершенствуя варианты дыхательной электронтранспортной цепи. Микроорганизмы встраивались в различные геохимические циклы. Этот процесс мог происходить как по ходу становления геохимических циклов, так и по мере эволюции бактерий. Какая из этих возможностей реализовывалась во время Архейской экспансии? Вот ключевой вопрос дальнейших исследований эволюции микромира.
Что же касается становления кислородной атмосферы на Земле, то этот процесс, по всей видимости, не связан напрямую с Архейской экспансией. Дэвид и Альм привели график появления генов, обслуживающих процесс переноса электронов на кислород и связанных с этим реакций (рис. 3).
Рис. 3. Синяя линия показывает долю новых генов, отвечающих за связывание кислорода, среди всех новых генов, отвечающих за связывание любых субстратов. Нижний красный отрезок показывает период до Архейской экспансии, верхний красный отрезок — Архейскую экспансию, средний отрезок — весь архей. Хорошо видно, что пик появления генов, связанных с кислородным дыханием, приходится на самый конец Архейской экспансии. График из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature
График показывает, что максимум появления генов, связанных с кислородным дыханием, приходится на самый конец периода Архейской экспансии. Так что, скорее всего, не этот процесс повлиял на взрывную эволюцию бактерий в архее.
Было бы полезно сопоставить получившиеся графики с другими геохимическими изменениями планеты, однако эта задача требует специальной фактической информации. Авторы исследования представили результаты расчетов по появлению генов, связанных с определенными металлами, серой, азотом. Более или менее осмысленная картина получилась только с медью и молибденом. Согласно моделям, растворимость этих металлов по мере становления кислородной атмосферы постепенно повышалась. Параллельно увеличивалась и доля генов, обслуживающих эти металлы.
С другими субстратами ситуация менее очевидная и требует привлечения дополнительных гипотез, альтернативных геохимических моделей или же геохимических данных другого типа. Нужно при этом подчеркнуть, что сама идея сопоставить эволюцию функциональных групп генов с данными по геохимии и геологии планеты видится исключительно плодотворной. Просто пока что работ, эксплуатирующих эту идею, практически нет, как нет и опыта сотрудничества геологов, геохимиков и биоинформатиков. Не случайно статья в Nature подписана только двумя авторами, оба они специалисты в области биоинформатики и микробиологии, и в этой компании явно недостает геолога.
Говоря в самом начале заметки о недостатках данного подхода для реконструкции жизни на нашей планете, я указала на статистическую неопределенность конечного результата: какую реконструкции бактериальной эволюции положишь в основу исследования, такой результат и получишь в конечном итоге. От начальных посылок будет зависеть результат исследования.
В данном исследовании авторы попробовали подсчитать темпы генетической эволюции (появления, переноса, дупликации, элиминации) с использованием двух альтернативных схем микробной эволюции. Архейская экспансия четко выявилась в обоих случаях, и в обоих случаях ее основной особенностью осталось увеличение разнообразия генов электронтранспортной цепи. Более чувствительными оказались датировки архейской экспансии: они сдвинулись от 3,3–2,85 млрд лет к 2,75–2,5 млрд лет. Соответственно, сдвинулись и все остальные графики.
Авторы исследования предполагают, что независимые геохимические данные могут помочь выбрать наиболее правдоподобный вариант филогении. Получается, дело за дальнейшей кооперацией специалистов из разных областей науки.
Источник: Lawrence A. David, Eric J. Alm. Rapid evolutionary innovation during an Archaean genetic expansion // Nature. 2010. Published online 19 December 2010.
Елена Наймарк
24
Показать комментарии (24)
Свернуть комментарии (24)
-
Елена, большое спасибо за обзор весьма интересной статьи!
Подход, предложенный автрами, действительно многообещающий, но, к сожалению, целиком зависит от выбраного исходного филогенического дерева, построение которого для архея, по сути, зависит от выбора конкретного метода восстановления хронологии событий. В частности, авторы выбрали и рассматривали лишь один такой вариант, в котором первым от общего ствола отделилися общий предок архей и эукариот. При этом полностью игнорируются факты, ему противоречащие, изложенные такими "зубрами" как Гупта, Лейк, Кавалье-Смит и др. В частности, буквально в этом году вышла статья, посвящённая поиску корня дерева жизни, основаному на анализе эволоюции генетического кода. Её авторы тоже приходят к выводу, что ЛУКА был гораздо ближе к эубактериям, чем к археям. Если основыватьтся на этом сценарии, то никакого "архейского" взрыва образования новых генов не наблюдается, он оказывается попросту артефактом выбранного филогенического дерева.
Кстати, в статье есть одна странность, которая сразу бросается в глаза. При калибровке молекулярных часов авторы используют данные об обнаружении биомаркеров эукариот в архее, которые пару лет назад в статье в той же Nature были признаны позднейшими загрязнениями самими их первооткрывателями! Причём, Вы сами писали обзор соответствующей статьи для Элементов. Так же не сходятся концы с концами, например, по времени разделения Euryarcheota и Crenarcheota. Например, в вышедшей буквально в прошлом году книге "классика" в вопросах молекулярных часов Blair Hedges - "The Timetree of Life" приводится цифра в 4.2 млрд. лет, что практически вдвое выше цифры, которая получилась у авторов статьи. Я уже даже не говорю о явных протворечиях с геологическими данными, например, по изменению распространённости никеля в мировом океане на протяжении геологической истории Земли.-
Статья мне показалась чрезвычайно интересной именно подходом к решению таких задач. Кроме того, замечу, что авторы смоделировали скорость "эволюции" на основе двух разных деревьев, которые в сопроводительных материалах выложены. Разницу результатов они по-честному доложили (там в конце статьи абзац). Устойчив оказался архейский максимум, а не сами датировки. Было бы хорошо прогнать их расчеты и для других альтернативных деревьев и проверить, насколько выявленный архейский максимум зависит от базовых филогенезов. Здесь это важнее всего. Гадать бесполезно - нужно проверять. Что же касается никеля, железа и т.д., т.е. тех элементов, которые не уложились в схему, то я повторю, что авторы не геохимики и не геологи, у них по этому вопросу исключительно поверхностные знания. Мне самой было бы интересно проверить, например, хронологическое распределение различных руд и сопоставить их с реконструкциями филогенезов соответствующих генов и ферментов, работающих с этими элементами. Я думаю, это именно то, что сейчас ожидается в области проектов о происхождении жизни.
-
Я полностью согласен, что подход весьма интересный и многообещающий, но лишь при условии, что используются корректно построенные деревья. При этом, основное дерево авторами действительно выложено (рис. 13 в сопроводительных материалах), а вот альтеративного дерева там, вроде бы, нет.
Вообще, на сколько я понял текст статьи, никакого явно построенного альтернативного дерева и не использовалось. Было просто взято "базовое" дерево, приведённое на рис. 13, и на его основе, путём внесения в него 10 различных вариаций и использования в качестве внешней группы архей, бактерий и эукариот было построено 3*10= 30 альтернативных деревьев. Затем эти деревья были частично отредактированы вручную и использованы для оценки скорости появления новых генов на основе альтернативного метода, не требующего калибровки молекулярных часов, описанного в работе [22]. Таким образом, графики, приведённые на рис. 9, являются неким результатам усреднения по множеству альтернативных версий основного дерева, отвязанного от абсолютных датировок. Другими словами, это что-то вроде средней температуры по больнице.
Соответственно, получившийся у авторов архейский максимум, может быть тривиальным следствием неправильно построенного "базового" дерева, помещающего архей в районе корня. Если же они, как полагают некоторые, являются весьма специфической группой бактерий, радикально сократившей свой геном в результате адаптации к специфической среде обитания (высокая температура и кислотность), то никакого всплеска образования новых генов в архее попросту не было, а в течении всей эпохи "пост-LUCA" было монотонное падение скорости появление новых семейств генов. Наиболее близкой к LUCA группой бактерий из доживших до наших дней являются, скорее всего, Клостридии, чему есть, на мой взгляд, множество прямых и косвенных подтверждений. Кажущаяся обособленность архей, получающаяся по анализу аминокислотных последовательностей их генов, связанных с репликацией ДНК и синтезом протеинов, может быть следствием их быстрой эволюции на одном из ранних этапов становления таксона (Гупта, например, считает, что она была направлена на избегание действия антибиотиков, целями которых являются как раз в основном клеточные подсистемы, наиболее сильно модифицированные у архей).
В общем, на мой взгляд, для изучения наиболее ранних этапов эволюции метод вставок и делиций (Indel) является гораздо более надёжным, чем методы, основанные на анализе аминокислотных последовательностей белков или нуклеотидных последовательностей РНК.-
Идеи Гупты и Кавальера-Смита практически никто не разделяет, поскольку они противоречат огромному количеству известных фактов о кардинальных отличиях архей от всех остальных организмов. На основании нескольких, довольно, ИМХО, сомнительных инсерций и делеций (Гупта), или на наличии/отсутствии внешней мембраны (Кавальер-Смит)перестраивать классификацию живого, игнорируя все остальное, - на мой взгляд, более, чем смело. Хотя читать их работы (в особенности Кавальера-Смита) интересно.
-
Ну, во первых, у них всё больше сторонников, включая, например, того же Лейка. Во вторых, подтверждающих фактов гораздо больше. Это и анализ эволюции генкода, и анализ происхождения цепочки метаболизма метаногенов (судя по всему, они произошли от ацетатогенов, а не наоборот), и анализ эволюции протеасомы, и много чего ещё. Если Вам это реально интересно, можно обсудить этот вопрос более подробно.
Что касается "кардинальных отличий", наблюдающихся, например, в системе репликации ДНК и строении клеточной стенки и мембраны, то не очень понятно, почему эти отличия интерпретируются как подтверждающие древность архей относительно эубактений, а не наоборот. Многие клеточные механизмы архей (ДНК полимераза, обеспечивающая гораздо более высокую точность репликации, весьма продвинутая по сравнению с ацетатогенами окислительно-восстановительная цепочка метаболизма на основе CO2 и H2 на входе, более совершенная протеасома и т.д.) выглядят совсем не архаичными.-
Представления Лейка - это вообще отдельная песня, но к Гупте и КС они отношения, насколько я помню, не имеют. Лично я, например, не знаю ни одного сторонника представлений "археи - особая бактериальная группа", хотя с археями работаю.
Насчет ацетогенов и метаногенов - не думаю, что одни произошли от других. Слишком они разные - не только организмы, но и пути (большинство ферментов, кроме ключевого, не гомологичны, плюс использование различных кофакторов и еще ряд моментов). С учетом того, что восст. ацетил-СоА путь - один из древнейших метаболический путей, если не древнейший, получили и те, и другие его, возможно, от LUCA. Кстати, этот путь среди бактерий присутствует не только у клостридий - у ряда планктомицетов, некоторых протеобактерий, спирохет...
Я не утверждаю, что археи древнее, чем бактерии. На мой взгляд, предки обоих групп произошли в одно и то же время и разделились на заре жизни. Примерно в этом ключе обычно интерпретируется и различия в мембранах - полностью согласен в том, что говорить об архаичности одного типа относительно другого нельзя. В конце концов, как один стереоизомер может быть архаичнее другого? Аналогично и с механизмами репликации ДНК - в этих двух группах они негомологичны. Впрочем, нельзя не отметить, что многие гены архей и впрямь имеют ближайших родственников среди тех же клостридий. Только горизонтальный перенос еще никто не отменял))-
Общее у рассуждений Гупты, КС и Лейка то, что они все в той или иной степени используют метод анализа вставок и делиций. При этом, в методе, разработанном Лейком и К используется внешняя группа, что позволяет "поляризовать" вставки, то есть, определять, произошла ли в данном протеине относительно предковой версии гена вставка или делиция. У КС кроме того ещё присутствуют и аргументы, связанные с возможной эволюцией отдельных подсистем клетки.
По поводу меньшего количества сторонников более позднего происхождения архей - в науке истина выявляется отнюдь не голосованием, тем более, при наличии некой уже более-менее устоявшейся мэйнстримовской точки зрения, которую большинство просто принимает даже особо не задумываясь. Вспомните хотя бы с каким трудом пробивала себе дорогу теория симбиотического происхождения эукариот, разработанная Маргулис. Теорию дрейфа континентов научное сообщество вообще отказывалось принимать практически в течении ста лет и т.д.
Ацетил-СоА путь, видимо, действительно древнейший (его простейший аналог на основе CO наблюдается даже в неживой природе, так что, для начала, достаточно было хотя бы просто в него встроиться). Но для клостридий он так и остался основным, в то время как археи "придумали" кое-что гораздо более продвинутое, так что, даже на интуитивном уровне они выглядят ушедшими в своём метаболизме дальше от LUCA. И да, он есть и у некоторых других групп эубактерий (кроме перечисленных Вами, ещё и у актинобактерий), но наиболее широко он всё же распространён именно у клостридий.
По поводу HGT - на мой взгляд, в последнее время появилась некая тенденция списывать на него любые "непонятки", не утруждая себя особо никакими доказательствами. Всё же более логично, ИМХО, в качестве нулевой гипотезы предпологать его отсутствие, и каждый конкретный случай его проявления рассматривать и доказывать отдельно, иначе его влиянием можно объяснить почти всё, что угодно. :)
На мой взгляд, у LUCA был РНК-геном, который, читался только в одном направлении, а синтез белков шёл по оперонному приципу, когда большие куски готовых протеиновых комплексов создавались на основе самосборки, примерно так, как сейчас собираются элементы рибосомы, бактериальных моторов и жгутиков. Соответственно, наиболее древние бактерии до сих пор во многом сохранили эти архаичные черты. И здесь чемпионы как раз опять среди клостридий. Сравните, например, как расположены у них в геноме гены синтеза гистидина (все в одном опероне и в одной и той же последовательности), и как они расположены у тех архей, у которых они ещё сохранились. У клостридий так же наблюдается крайне высокая упорядочнность в направлении орниентации генов, являющаяся как бы пережитком РНК-мира (на каждой половинке ДНК абсолютное большинство генов ориентированы одинаково), а у архей в этом смысле почти полный хаос. :)-
>Общее у рассуждений Гупты, КС и Лейка то, что они все в той или иной степени используют метод анализа вставок и делиций.
Не знаю, кого как, но меня эллайменты из статей, скажем, Гупты, отнюдь не убеждают ни в чем. Так же как и аргументы, что данная инсерция/делеция – обязательно уникальное событие, что данные гены передавались только вертикально, и т.д. Слишком незначительные, ИМХО, признаки, для столь существенных выводов. Extraordinary claims require extraordinary evidence.
>У КС кроме того ещё присутствуют и аргументы, связанные с возможной эволюцией отдельных подсистем клетки.
При этом он рассуждает о вещах, специалистом в которых не является ну никак. Это не означает обязательно, что он неправ, вот только ценность его мнения снижает. Скажем, он придает решающее значение наличию или отсутсвию внешней мембраны у бактерий. Однако, скажем, кренархея Ignicoccus hospitalis обладает двумя мембранами с жирным «периплазматическим пространством» между ними, в котором, похоже, сидит весь метаболизм (т.е. разделение метаболизма и генетического аппарата) – и при этом в остальном вполне себе типичный представитель своего отряда.
>По поводу меньшего количества сторонников более позднего происхождения архей - в науке истина выявляется отнюдь не голосованием, тем более, при наличии некой уже более-менее устоявшейся мэйнстримовской точки зрения, которую большинство просто принимает даже особо не задумываясь.
Это верно. Однако, что характерно, все, кто занимается реальными исследованиями, а не исключительно спекуляциями по поводу эволюции, серьезно к этой точке зрения не относятся.
>Ацетил-СоА путь[...] для клостридий так и остался основным, в то время как археи "придумали" кое-что гораздо более продвинутое...
Честно говоря, не очень понимаю, чем он у метаногенов продвинутее, чем у ацетогенов? Различия, в основном, диктуются разной биоэнергетикой процессов – получение энергии при синтезе ацетата из СО2 и Н2 термодинамически менее выгодно, чем метаногенез. Тем более что вариантов что ацетогенеза, что метаногенеза хватает.
>По поводу HGT - на мой взгляд, в последнее время появилась некая тенденция списывать на него любые "непонятки", не утруждая себя особо никакими доказательствами. Всё же более логично, ИМХО, в качестве нулевой гипотезы предпологать его отсутствие, и каждый конкретный случай его проявления рассматривать и доказывать отдельно, иначе его влиянием можно объяснить почти всё, что угодно. :)
Это верно, конечно. Только без HGT далеко сейчас не уйдешь: скажем, терматоги – де факто химеры, информационные гены роднят их с аквифика, а все остальное с фирмикута. Т.е. на уровне микроэволюции в качестве нулевой гипотезы стоит рассматривать вертикальную передачу признаков, тогда как на уровне макроэволюции вертикальная и горизонтальная передача уже равновероятны.
>Сравните, например, как расположены у них в геноме гены синтеза гистидина (все в одном опероне и в одной и той же последовательности), и как они расположены у тех архей, у которых они ещё сохранились. У клостридий так же наблюдается крайне высокая упорядочнность в направлении орниентации генов, являющаяся как бы пережитком РНК-мира (на каждой половинке ДНК абсолютное большинство генов ориентированы одинаково), а у архей в этом смысле почти полный хаос. :)
Такие аргументы я как-то не воспринимаю: все организмы, которые так или иначе живут сейчас, имели достаточно времени для того, чтобы многократно оптимизировать геном под свои нужды, и, ИМХО, шансов на то, что такие черты будут архаичными, мало. Либо «вымершее», либо «оптимизированное». Нужно совместно регулировать какой-либо процесс – будут опероны, не нужно – не будет их. И причины упорядоченности ориентации генов у клостридий я бы искал в их современных потребностях, а не в истории. Может, я здесь и не прав, но если так, то цена ошибки - всего лишь несостоявшиеся спекуляции, а если прав - есть шанс что-то новое найти и экспериментально доказать :)-
> Не знаю, кого как, но меня эллайменты из статей, скажем, Гупты, отнюдь не убеждают ни в чем. Так же как и аргументы, что данная инсерция/делеция – обязательно уникальное событие, что данные гены передавались только вертикально, и т.д. Слишком незначительные, ИМХО, признаки, для столь существенных выводов. Extraordinary claims require extraordinary evidence.
Со времён первых статей Гупты в этом методе произошёл существенный прогресс. Все консервативные вставки (по крайней мере длиной более 1-2 но) статистически весьма серьёзно обоснованы, найдены общие предковые гены для исследуемых гомологичных генов и т.д. См., например "Genome beginnings: rooting the tree of life": http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/364/1527/2177.full
Там есть и дискуссия по поводу происхождения архей, и ссылки на более ранние работы с математическим обоснованием метода вставок и делиций.
> При этом он рассуждает о вещах, специалистом в которых не является ну никак. Это не означает обязательно, что он неправ, вот только ценность его мнения снижает. Скажем, он придает решающее значение наличию или отсутсвию внешней мембраны у бактерий.
Его аргумент по поводу строения мембран я тоже считаю весьма шатким. Но некоторые другие его идеи (эволюция протеасомы, наличие большинства генов, необходимых для для синтеза стерола, у грам-положительных бактерий и т.д) мне кажутся вполне здравыми.
> Однако, что характерно, все, кто занимается реальными исследованиями, а не исключительно спекуляциями по поводу эволюции, серьезно к этой точке зрения не относятся.
Не очень понятно, что имеется в виду под "реальными исследованиями"? Эксперементаторы? Так в своё время геологи, занимающиеся "реальными полевыми исследованиями" тоже не относились серьёзно к гипотезе дрейфа континентов. Я считаю, что пока в вопросе ранних этапов эволюции есть много белых пятен, любая гипотеза, имеющая экспериментальные подтверждения, имеет право на жизнь. А дальше время рассудит...
> Честно говоря, не очень понимаю, чем он у метаногенов продвинутее, чем у ацетогенов? Различия, в основном, диктуются разной биоэнергетикой процессов – получение энергии при синтезе ацетата из СО2 и Н2 термодинамически менее выгодно, чем метаногенез.
1. КПД у цепочки метаногенеза выше.
2. Она сама гораздо сложнее (вовлечено больше коэнзимов, сами метаболические пути более сложные)
> Только без HGT далеко сейчас не уйдешь: скажем, терматоги – де факто химеры, информационные гены роднят их с аквифика, а все остальное с фирмикута.
Я же не предлогаю вовсе его не учитывать, просто, тщательнЕе, надо (с), ИМХО. Терматоги, скорее всего, действительно ответвились от фирмикута (точнее, бацилл), но часть генов, похоже и в правду они получили через HGT от акуификов, видимо, это и помогло им быстро адаптироваться к высоким температурам.
> Т.е. на уровне микроэволюции в качестве нулевой гипотезы стоит рассматривать вертикальную передачу признаков, тогда как на уровне макроэволюции вертикальная и горизонтальная передача уже равновероятны.
Я видел другие цифры. По результатам специальных исследований этого вопроса, в среднем, лишь 10-15% генов являются результатом HGT между таксанами. Если Вам интересно, могу поискать ссылку на соответствсующую статью.
> Такие аргументы я как-то не воспринимаю: все организмы, которые так или иначе живут сейчас, имели достаточно времени для того, чтобы многократно оптимизировать геном под свои нужды, и, ИМХО, шансов на то, что такие черты будут архаичными, мало. Либо «вымершее», либо «оптимизированное». Нужно совместно регулировать какой-либо процесс – будут опероны, не нужно – не будет их.
Более "продвинутые" таксоны могут иметь и более совершенные системы регуляции экспрессии генов (изобретённые уже после их ответвления от более древних таксонов), которые делают ненужным обязательное комплектование генов по оперонному принципу. Соответственно, для них исчезает эволюционое давление в направлении сохранения первоначальной упорядоченности. Например, у эукариот гены, работающие совместно, могут находиться даже на разных хромосомах, и ничего! А ведь они тоже имели с бактериями общего предка. Вообще, направлений возможной оптимизации у Природы множество (то, что русскому хорошо, то немцу - смерть), так что, остаюсь при своём мнении. :)
> И причины упорядоченности ориентации генов у клостридий я бы искал в их современных потребностях, а не в истории. Может, я здесь и не прав, но если так, то цена ошибки - всего лишь несостоявшиеся спекуляции, а если прав - есть шанс что-то новое найти и экспериментально доказать :)
Хм, честно говоря, не могу себе предсатавить причину, по которой, скажем, конкретно у клостридий (и, в меньшей степени, их ближайших родственников) гены вдруг "намагнитились" в одном и том же направлении (при том, что они спокойно могут читаться в обе стороны) и сами собой собрались в опероны. Но, может быть, Вам действительно удастся придумать какое-нибудь другое объяснение этого факта, более совместимое с бритвой Оккама. :)
P.S.
По поводу архей, к стати, у меня есть некоторое смутное подозрение, что они могли возникнуть как некая химера, состоящая из грам-положительной бактерии, заражённой бактериофагом, но выжившей, не даром одна из их основных полимераз имеет высокую степень гомологии с полимеразой бактериофага. Но это, конечно, лишь гипотеза, на которой я отнюдь не настаиваю.-
>Со времён первых статей Гупты в этом методе произошёл существенный прогресс[...]
Статью при случае почитаю, спасибо. Но вопрос с выравниванием последовательностей, ИМХО, принципиальный, и в каждом конкретном случае заслуживает несколько более серьезного подхода, чем то, что обычно делают биоинформатики. Тем более, что если данная вставка, например, дает какие-то преимущества в данных условиях, конвергентная эволюция становится реальной альтернативной. Насколько я знаю, есть и документированные подтверждения для независимых инделов в некоторых случаях (ссылок с ходу не назову, но они мне попадались у Билла Мартина). Кстати, есть математические обоснования, отвергающие различную скорость эволюции в разных группах прокариот (http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/379.long)
>Его аргумент по поводу строения мембран я тоже считаю весьма шатким.
Это, однако, его основной аргумент.
>Но некоторые другие его идеи (эволюция протеасомы, наличие большинства генов, необходимых для для синтеза стерола, у грам-положительных бактерий и т.д) мне кажутся вполне здравыми.
Стероиды, вроде бы, много кто синтетизирует. Чем дальше будут сиквенсировать геномы и разбираться в соответствующих биосинтетических путях, тем больше примеров будут находить. Скажем, бактериородопсины еще недавно считали особенностью только эукариот и галобактерий. Сейчас их находят у многих бактерий. Аргументы КС по протеасомам звучат интересно, но тут я практически не разбираюсь, чтобы грамотно оценить вес этих аргументов и этого признака.
>Не очень понятно, что имеется в виду под "реальными исследованиями"? Эксперементаторы?
Ага. Возражения против взглядов КС и Ко звучат примерно так: посмотрите на рибосомы, репликацию хромосом, мембраны, метаболизм и т.д. Протеасомы и стерол в этом ряду не слишком убедительно звучат, ИМХО. Думаю, что если бы эти идеи хорошо ложились на личный опыт людей, занимающихся метаболизмом, генетикой, экологией архей, они бы и другой прием встречали.
>Я считаю, что пока в вопросе ранних этапов эволюции есть много белых пятен, любая гипотеза, имеющая экспериментальные подтверждения, имеет право на жизнь. А дальше время рассудит...
Это верно. Недаром, несмотря на скепсис, статьи того же КС охотно публикуют, хотя я уверен, что рецензенты этих статей относятся весьма и весьма скептически к этим взглядам.
> 1. КПД у цепочки метаногенеза выше.
КПД у всех биологических процессов примерно одинаков, т.е. на синтез 1 АТР нужно примерно -70-80 кДж/моль энергии (на весь процесс, энергия гидролиза АТР, конечно, ниже). Если под КПД понимать г биомассы на моль водорода, то он у разных метаногенов существенно различается. Чем он выше, тем ниже скорость роста и пороговые концентрации водорода, обеспечивающие рост. Аналогичная ситуация и у ацетогенов, просто сам по себе ацетогенез на 36 кДж/моль менее эффективен.
>2. Она сама гораздо сложнее (вовлечено больше коэнзимов, сами метаболические пути более сложные)
Ответвление от восст. ацСоА пути на синтез метана нуждается в нескольких дополнительных ферментах и кофакторах (довольно простых), плюс различаются начальные этапы. Однако, сильно сомневаюсь, что это можно считать усложнением или упрощением – разные варианты пути и разные потребности. Метаногенез, возможно, выглядит сложнее, но намного сложнее представить себе, как один путь мог бы произойти от другого, т.к. это будет подразумевать возникновение большинства его ферментов (помимо ацСоА синтазы/СО дегидрогеназы, она как раз сходна у архей и бактерий) и кофакторов (а также путей их биосинтеза) де ново.
> Терматоги, скорее всего, действительно ответвились от фирмикута (точнее, бацилл), но часть генов, похоже и в правду они получили через HGT от акуификов, видимо, это и помогло им быстро адаптироваться к высоким температурам.
Т.е. терматоги – бывшие фирмикуты, получившие все информационные гены с помощью HGT? Не уверен, что это самое простое объяснение. Там еще процентов 10 генов, специфичных для архей есть... Плюс, это подразумевает, что термофилия у них – вторичная адаптация, что мне кажется сомнительным (хотя вопрос, в принципе, спорный). Химеры, короче))) ИМХО, если внутри фил еще можно как-то разобраться, то их взаимное расположение еще долго будет оставаться темным вопросом. Машина времени бы сильно помогла :)
> Я видел другие цифры. По результатам специальных исследований этого вопроса, в среднем, лишь 10-15% генов являются результатом HGT между таксанами. Если Вам интересно, могу поискать ссылку на соответствсующую статью.
Было бы интересно, те цифры, которые мне попадались, как правило, были существенно выше.
> Более "продвинутые" таксоны могут иметь и более совершенные системы регуляции экспрессии генов (изобретённые уже после их ответвления от более древних таксонов), которые делают ненужным обязательное комплектование генов по оперонному принципу.
Это да, но, скажем, рибосомные гены, как правило, все же сидят у прокариот оперонами. Но вообще именно разнообразие регуляции, мне кажется, самая большая проблема построений типа «ориентация в одну сторону как признак примитивности». Причины, ИМХО, должны быть сейчас, а не три миллиарда лет назад))) Эукариоты – отдельная песня.
>Хм, честно говоря, не могу себе предсатавить причину, по которой, скажем, конкретно у клостридий (и, в меньшей степени, их ближайших родственников) гены вдруг "намагнитились" в одном и том же направлении (при том, что они спокойно могут читаться в обе стороны) и сами собой собрались в опероны. Но, может быть, Вам действительно удастся придумать какое-нибудь другое объяснение этого факта, более совместимое с бритвой Оккама. :)
Тематика не моя))) Однако, такое объяснение, если существует, было бы логичнее))
>По поводу архей, к стати, у меня есть некоторое смутное подозрение, что они могли возникнуть как некая химера, состоящая из грам-положительной бактерии, заражённой бактериофагом, но выжившей, не даром одна из их основных полимераз имеет высокую степень гомологии с полимеразой бактериофага. Но это, конечно, лишь гипотеза, в которой я отнюдь не уверен.
Возможно, но, как говорится, «не верю» :) Меня в свое время 70-тистраничные статьи КС сильно радовали, но потом остыл. Красиво, волнующе, но как-то не помогает в дальнейшей работе. С практической точки зрения, для меня это оказалось тупиком. Тут, скорее, не Оккам, а Поппер))
P.S. Кстати, а чем занимаетесь, если не секрет? Слишком немногие знают работы КС и Гупты, тем более в деталях, все-таки это далеко не мейнстрим, поэтому и интересуюсь.-
> Но вопрос с выравниванием последовательностей, ИМХО, принципиальный, и в каждом конкретном случае заслуживает несколько более серьезного подхода, чем то, что обычно делают биоинформатики. Тем более, что если данная вставка, например, дает какие-то преимущества в данных условиях, конвергентная эволюция становится реальной альтернативной.
Если бы это было так, то должны были бы наблюдаться многочисленные противоречия в классификацииях, основанных на разных вставках в одних и тех же таксонах, чего не наблюдается. Я лично знаю лишь один такой случай, да и то для вставки длиной в 1 но (чисто статистически чем длинее вставка, тем меньше вероятность её объяснения конвергентной эволюцией).
> Насколько я знаю, есть и документированные подтверждения для независимых инделов в некоторых случаях (ссылок с ходу не назову, но они мне попадались у Билла Мартина).
Если это вставки одинаковой длины с размером, скажем, больше 2но и не результат HGT, очень любопытно было бы посмотреть на эти случаи!
> Кстати, есть математические обоснования, отвергающие различную скорость эволюции в разных группах прокариот (http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/379.long)
Эту статью я, конечно, читал. Она, кстати, как раз подтверждает различие в скорости эволюции прокариот, другое дело, что по оценке авторов, археи эволюционируют отнюдь не быстрее всех. Но насколько вообще можно доверять подобным оценкам, когда исходные данные даже не очищены от влияния на них процессов горизонтального переноса, для меня лично большой вопрос. Например, почему вдруг представители фирмикутов (бациллы и клостридии) так существенно различаются в скорости эволюции? Тот же вопрос и по поводу протеобактерий. Кроме того, если археи, подобно эукариотам, действительно тоже произошли в результате симбиоза с бактериофагоами, то скорость их дальнейшей эволюции вообще, как говорится, "не при делах".
> Это, однако, его основной аргумент.
В последних своих статьях он уже так на него не напирает, косвенно признавая, что, возможно, недооценивал эволюционную пластичность прокариот. Вообще, не смотря на то, что в некоторых вопросах он балансирует на грани фрика (упорно игнорируя данные палеонтологии по времени происхождения эукариот и т.д.), у него есть достаточно редко встречающееся у учёных качество - в свете новых данных он достаточно часто готов признать, что в чём-то ранее был не прав.
> Стероиды, вроде бы, много кто синтетизирует. Чем дальше будут сиквенсировать геномы и разбираться в соответствующих биосинтетических путях, тем больше примеров будут находить
Это да, но наиболее полный комплект всё же именно у актинобактений. По этому, и некоторым другим признакам, общий предок архей и эукариот, возможно, произошёл от общего предка бацилл и актинобактерий.
> Ага. Возражения против взглядов КС и Ко звучат примерно так: посмотрите на рибосомы, репликацию хромосом, мембраны, метаболизм и т.д. Протеасомы и стерол в этом ряду не слишком убедительно звучат, ИМХО. Думаю, что если бы эти идеи хорошо ложились на личный опыт людей, занимающихся метаболизмом, генетикой, экологией архей, они бы и другой прием встречали.
Личный опыт работы с теми археями, которые мы имеем после миллардов лет эволюции вряд ли реально помогает понять, какими они были в далёком прошлом. Да, сейчас они очень сильно отличаются от других прокариот, но нужно смотреть процесс в динамике. Отслеживание эволюции тех же протеасом в этом отношении может реально помочь. Соответстваенно, если бы сторонники очень раннего разделения эубактерий и архей смогли предложить такие же наглядные схемы, как могла эволюционировать, например, мембрана или система репликации LUCA, что бы получить два указанных царства, то вес их аргументов был бы гораздо более весомым, чем вес простой констатации, что "сейчас они разные". Кстати, любопытно, что сильные различия в аминокислотных последовательностях наблюдаются, в основном, в генах, ответственных за репликацию ДНК и синтез белков. А, например, на деревьях, построенных на основе генов, ответственных за метаболизм, археи выглядят вполне себе рядовым таксоном, отстоящим от общего ствола примерно на таком же расстоянии, что и прочая "шушера". :)
> просто сам по себе ацетогенез на 36 кДж/моль менее эффективен.
Собственно, это я и имел в виду. Общее направление эволюции - увеличение эффективности. Достаточно посмотреть хотя бы на эволюцию фотосинтеза.
> Метаногенез, возможно, выглядит сложнее, но намного сложнее представить себе, как один путь мог бы произойти от другого, т.к. это будет подразумевать возникновение большинства его ферментов (помимо ацСоА синтазы/СО дегидрогеназы, она как раз сходна у архей и бактерий) и кофакторов (а также путей их биосинтеза) де ново. >
Так по любому они должны были когда-нибудь возникнуть де ново, откуда им ещё взяться? Так не логичнее ли предположить, что хотя бы часть, ответственная за "ацетатную" цепочку уже существовала? К аналогичному выводу приходят на основе построения соответствующих деревьев и авторы статьи http://journalofcosmology.com/Abiogenesis101.html (см. рис. 4).
> Т.е. терматоги – бывшие фирмикуты, получившие все информационные гены с помощью HGT? Не уверен, что это самое простое объяснение. Там еще процентов 10 генов, специфичных для архей есть... Плюс, это подразумевает, что термофилия у них – вторичная адаптация, что мне кажется сомнительным (хотя вопрос, в принципе, спорный). Химеры, короче)))
Конкретно по терматогам если ориентироваться на COG у меня получаются следующие цифры:
с фирмикутами у них 56% гомологичных генов, с акуифеками - 46%, с археями - 32%. Из прочих таксонов к ним ближе всего спирохеты - 52%.
> Было бы интересно, те цифры, которые мне попадались, как правило, были существенно выше.
Я, собственно, имел в виду табицу из обзора Шестакова:
http://evolbiol.ru/shestakov.htm
Правда, как я сейчас вижу, в докладе Маркова по этому вопросу со ссылкой на новейшие исследования, приводятся несколько большие цифры:
http://evolbiol.ru/lgt2008/lgt2008.htm (см. табл. 2). Нас интересуют события HGT, произошедшие после разделения таксонов, что соответствует
первому столбцу указанной таблицы.
> Это да, но, скажем, рибосомные гены, как правило, все же сидят у прокариот оперонами.
Это, по видимому, самые сложные молекулярные комплексы прокариот, так что, их оказалось удобнее всё же собирать хотя бы частично "по старинке", компактными группами. Причём, что характерно, плотнее всего эти гены сбиты в опероны как раз опять-таки у фурмов, а у тех же архей они гораздо более "рыхлые".
> Но вообще именно разнообразие регуляции, мне кажется, самая большая проблема построений типа «ориентация в одну сторону как признак примитивности». Причины, ИМХО, должны быть сейчас, а не три миллиарда лет назад)))
Тем более странно, что эти причины так до сих пор никто и не назвал, хотя таксон внимательно изучается уже не один десяток лет. Если они лежат в настоящем времени, то экспериментаторам, казалось бы, и карты в руки.
> Тут, скорее, не Оккам, а Поппер
Ну почему, гипотеза вполне себе опровергаема. Достаточно найти биомаркеры архей или эукариот (или их несомненные отпечатки) в породах возрастом, скажем, более 3 млрд. лет. А пока-мест на Поппера могут с равным правом ссылаться обе партии. :)
> P.S. Кстати, а чем занимаетесь, если не секрет? Слишком немногие знают работы КС и Гупты, тем более в деталях, все-таки это далеко не мейнстрим, поэтому и интересуюсь.
Стыдно признаться, но профессионально занимаюсь распознаванием рукописногог текста в одной небольшой французской фирме. Молекулярная биорлогия для меня всего лишь хобби.
Кстати, мы несколько отошли от темы "затравочной статьи". Основная моя претензия к ней в том, что использовалось дерево, в котором из современных таксонов первыми возникли археи, а все остальные таксоны появились ощутимо позже. Я правильно понимаю, что Вы тоже с этим моментом в статье не согласны, и считаете, что археи и первые таксоны современных бактерий отделились от общего ствола примерно одновременно?-
>Если бы это было так, то должны были бы наблюдаться многочисленные противоречия в классификацииях, основанных на разных вставках в одних и тех же таксонах, чего не наблюдается.
Насколько я понимаю, по этому признаку проанализировано только несколько генов, и боюсь, что публиковались только те результаты, которые подтверждали мнение авторов. Например, обзор Лейка, ссылку на который Вы прислали – трудно это как-то всерьез воспринимать, когда корень дерева определяется на четырех аминокислотах)) Так что, ИМХО, хотя и идеи любопытные, критической массы, чтобы их всерьез рассматривать, еще не накопилось.
> Если это вставки одинаковой длины с размером, скажем, больше 2но и не результат HGT, очень любопытно было бы посмотреть на эти случаи!
Надо в статьях William’a Martin’a поискать – информация была точно от него, но вот в какой форме, не помню.
> Но насколько вообще можно доверять подобным оценкам, когда исходные данные даже не очищены от влияния на них процессов горизонтального переноса, для меня лично большой вопрос.
Это общая проблема – либо данные чистят под имеющуюся гипотезу (практически все деревья, основанные на конкатамерах – как следы HGT воспринимается, скажем, сходство бактериальных и архейный последовательностей, и их не берут в конкатамер), либо пытаются анализировать, как есть.
>В последних своих статьях он уже так на него не напирает, косвенно признавая, что, возможно, недооценивал эволюционную пластичность прокариот.
А у него что-то после статьи в Biol. Direct 2006го года что-то на эту тему было?
>Вообще, не смотря на то, что в некоторых вопросах он балансирует на грани фрика (упорно игнорируя данные палеонтологии по времени происхождения эукариот и т.д.), у него есть достаточно редко встречающееся у учёных качество - в свете новых данных он достаточно часто готов признать, что в чём-то ранее был не прав.
Да фрик он, фрик)) Но, даже не соглашаясь с его выводами, из его работ можно много интересного почерпнутью. Хотя бы, логика изложения, широта набора фактов (Лейк здесь как-то не играет, масштаб, ИМХО, совсем другой).
> Это да, но наиболее полный комплект всё же именно у актинобактений. По этому, и некоторым другим признакам, общий предок архей и эукариот, возможно, произошёл от общего предка бацилл и актинобактерий.
> Личный опыт работы с теми археями, которые мы имеем после миллардов лет эволюции вряд ли реально помогает понять, какими они были в далёком прошлом.
А почему нет? Если человек работает, скажем, с какой-то проблемой у архей, и непрерывно натыкается на аналогии у клостридий, или еще у кого, то он уже, практически, готов к такого рода идеям))
> если бы сторонники очень раннего разделения эубактерий и архей смогли предложить такие же наглядные схемы, как могла эволюционировать, например, мембрана или система репликации LUCA, что бы получить два указанных царства, то вес их аргументов был бы гораздо более весомым, чем вес простой констатации, что "сейчас они разные".
Работы Кунина, Мартина, Расселла как раз про это, у них первые организмы в каменюке жили и вообще мембран не имели. Или «сказка о двух липидах» Вахтерсхойзера (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12492850). Были и другие спекуляции на тему.
>Кстати, любопытно, что сильные различия в аминокислотных последовательностях наблюдаются, в основном, в генах, ответственных за репликацию ДНК и синтез белков. А, например, на деревьях, построенных на основе генов, ответственных за метаболизм, археи выглядят вполне себе рядовым таксоном, отстоящим от общего ствола примерно на таком же расстоянии, что и прочая "шушера".
Тот факт, что гены, ответственные за метаболизм, более склонны к латеральному переносу, давно известен. Скажем, галобактерии за время своей эволюции воровали не то что гены, а целые пути, причем отовсюду, по принципу «жить захочешь – не так раскорячишься».
>Собственно, это я и имел в виду. Общее направление эволюции - увеличение эффективности. Достаточно посмотреть хотя бы на эволюцию фотосинтеза.
Эволюция не может никак затронуть термодинамику процесса. Насчет эволюции фотосинтеза – я не уверен в различиях эффективности процесса у разных групп аноксигенных фототрофов, в каждом конкретном случае причины могут быть свои. Оксигенный фотосинтез – очевидное усложнение, конечно, но оно не столько увеличивает эффективность, сколько расширяет нишу, т.к. снимает потребность в экзогенном источнике электронов. При этом создавая другую проблему – токсичность образуемого кислорода, с которой цианобактерии потом долго и упорно боролись.
>Так по любому они должны были когда-нибудь возникнуть де ново, откуда им ещё взяться? Так не логичнее ли предположить, что хотя бы часть, ответственная за "ацетатную" цепочку уже существовала? К аналогичному выводу приходят на основе построения соответствующих деревьев и авторы статьи http://journalofcosmology.com/Abiogenesis101.html (см. рис. 4).
Конечно, Вы правы. Полагаю, что примитивный восстановительный ацетил-СоА путь возник у общего предка бактерий и архей. Но разделились группы (ИМХО :) ) очень рано, что объясняет использование разных (хотя и по структуре похожих) кофакторов. Трудно представить себе сформированный восст ацСоА путь у ацетогенов, который вдруг начал меняться в сторону современного архейного варианта пути. Скажем, в чем смысл замены одного фолата на другой – тетрагидрофолата на тетрагидрометаноптерин? и т.д.
> Конкретно по терматогам если ориентироваться на COG у меня получаются следующие цифры
По термотогам я на статью Дулитла опирался, мне импонирует его подход к такого рода проблемам. Да и написана она неплохо (http://www.pnas.org/content/106/14/5865.long).
> Правда, как я сейчас вижу, в докладе Маркова по этому вопросу со ссылкой на новейшие исследования, приводятся несколько большие цифры:
http://evolbiol.ru/lgt2008/lgt2008.htm (см. табл. 2). Нас интересуют события HGT, произошедшие после разделения таксонов, что соответствует первому столбцу указанной таблицы.
Меня как раз второй столбец этой таблицы интересует)) Глядя на него, резко пропадает желание много рассуждать о макроэволюции, ибо сомнительно все это))
>> Но вообще именно разнообразие регуляции, мне кажется, самая большая проблема построений типа «ориентация в одну сторону как признак примитивности». Причины, ИМХО, должны быть сейчас, а не три миллиарда лет назад)))
>Тем более странно, что эти причины так до сих пор никто и не назвал, хотя таксон внимательно изучается уже не один десяток лет. Если они лежат в настоящем времени, то экспериментаторам, казалось бы, и карты в руки.
Не все сразу, возможно, рано или поздно и назовут :)
> Достаточно найти биомаркеры архей или эукариот (или их несомненные отпечатки) в породах возрастом, скажем, более 3 млрд. лет. А пока-мест на Поппера могут с равным правом ссвлаться обе партии.
Вопрос в том, насколько любым следам возрастом 3 млрд. лет можно верить. А так, следы такие одни находят, другие оспаривают, всем хорошо, и все при деле)))
>Стыдно признаться, но профессионально занимаюсь распознаванием рукописногог текста в одной небольшой французской фирме. Молекулярная биорлогия для меня всего лишь хобби.
Хорошее хобби)) Кстати, Вэхтерсхойзер, один из классиков исследования проблем происхождения жизни (автор metabolism first гипотезы) тоже занимается этим в качестве хобби, а так работает в патентном бюро в Мюнхене))
>Кстати, мы несколько отошли от темы "затравочной статьи". Основная моя претензия к ней в том, что использовалось дерево, в котором из современных таксонов первыми возникли археи, а все остальные таксоны появились ощутимо позже. Я правильно понимаю, что Вы тоже с этим моментом в статье не согласны, и считаете, что археи и первые таксоны современных бактерий отделились от общего ствола примерно одновременно?
В общем-то, да. Точнее, на мой взгляд, авторам имело бы смысл несколько больше внимания уделить обсуждению вопроса о различии филогений, влияния используемой филогении на выводы и т.д. Собственно, если сравнить полученные по их методике результаты для по-разному укорененных деревьев, вполне можно некоторые из позиций общего предка исключить. Это если полный бред получаться будет. С другой стороны, надо же авторам было с чего-то начать? С этой точки зрения, они взяли одну из широко распространенных моделей, так что никаких претензий. Но параграфа, посвященного обсуждению работа КС, Гупты, Лейка и других и их влиянию на интерпретацию данных не хватает. Типичная проблема всех подобных работ – они все претендуют на истину в последней инстанции и все противоречат друг другу.-
> Насколько я понимаю, по этому признаку проанализировано только несколько генов, и боюсь, что публиковались только те результаты, которые подтверждали мнение авторов. Например, обзор Лейка, ссылку на который Вы прислали – трудно это как-то всерьез воспринимать, когда корень дерева определяется на четырех аминокислотах)) Так что, ИМХО, хотя и идеи любопытные, критической массы, чтобы их всерьез рассматривать, еще не накопилось
Ну, у Гупты нарыто чуть ли не на порядок больше вставок. )) А если серьёзно, то подход с внешней группой, применяемый Лейком и К, существенно увеличивает надёжность выводов, но сокращает количество кандидатов, которые могут быть использованы. Влезть на ёлку и не ободраться ещё никому не удавалось. )) Если же действительно есть контрпримеры, которые авторы попросту цинично игнорируют, то самый простой путь для сторонников "классического" сценария - найти такие контрпримеры и вывести "альтернативщиков" на чистую воду. Но покамест я подобных публикаций не встречал. А ведь их метод вставок реально беспокоит, о чём можно судить хотя бы по появлению статьи о "небыстрой" эволюции архей, которую мы обсуждали выше.
> Надо в статьях William’a Martin’a поискать – информация была точно от него, но вот в какой форме, не помню.
А хотя бы примерный год выхода статьи тоже не помните?
> А у него что-то после статьи в Biol. Direct 2006го года что-то на эту тему было?
Шуэ. ))
http://www.biology-direct.com/content/5/1/7
Что бы не читать в очередной раз 70 страниц, можете сразу переходить к разделу, наиболее близкому к теме нашего обсуждения "Clade neomura and its posibacterial origin".
> А почему нет? Если человек работает, скажем, с какой-то проблемой у архей, и непрерывно натыкается на аналогии у клостридий, или еще у кого, то он уже, практически, готов к такого рода идеям))
Возможно, но только в том случае, если его реально интересует что-то ещё кроме архей. )) А так имеем извечную проблему - кто то (типа КС) знает "ничего о всём", а кто-то "всё ни о чём". ))
> Работы Кунина, Мартина, Расселла как раз про это, у них первые организмы в каменюке жили и вообще мембран не имели. Или «сказка о двух липидах» Вахтерсхойзера (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12492850). Были и другие спекуляции на тему.
Спекуляции, по моему, здесь очень удачное слово. ))
Ибо, на сколько я могу судить, ни одна из них не объясняет, например, почему многие метаболические процессы у архей и бацилл столь подозрительно похожи. ))
> Эволюция не может никак затронуть термодинамику процесса.
Конечно. Но она вначале использует тот процесс, куда проще встроиться (пусть он и менее эффективный). А уже когда он освоен, можно поискать возможность задействовать и другие, более "энергосберегающие технологии", пусть для этого нужно и "попотеть". Эволюция фотосинтеза от тривиального синтеза АТФ, характерного для Heliobacterium modesticaldum к сложному, многокаскадному процессу сбора энергии сразу из двух участков спектра, типичному для цианобактерий, по моему, видна даже невооружённым глазом. ))
> По термотогам я на статью Дулитла опирался, мне импонирует его подход к такого рода проблемам. Да и написана она неплохо (http://www.pnas.org/content/106/14/5865.long). >
Спасибо, почитаю, если найду в открытом доступе.
> Меня как раз второй столбец этой таблицы интересует)) Глядя на него, резко пропадает желание много рассуждать о макроэволюции, ибо сомнительно все это))
Это всё эмоции. Конечно, проще всего опустить руки и констатировать, "мы никогда не узнаем...". А реально на выводы по анализу тех же вставок влияют лишь процессы горизонтального переноса, доля которых отображена в первом столбце.
> Не все сразу, возможно, рано или поздно и назовут :)
Всё может быть, но пока данный факт, похоже, попросту никого не удивляет, что несколько странно. Хотя бы кто-нибудь элементрано сформулировал проблему. ))
> С этой точки зрения, они взяли одну из широко распространенных моделей, так что никаких претензий. Но параграфа, посвященного обсуждению работа КС, Гупты, Лейка и других и их влиянию на интерпретацию данных не хватает. Типичная проблема всех подобных работ – они все претендуют на истину в последней инстанции и все противоречат друг другу.
Спасибо, понял Вашу позицию, и во многом с ней согласен.
Кстати, ещё одна статья, поддерживающая "бунт на корабле" ))
http://mbe.oxfordjournals.org/content/27/8/1792.full-
>Если же действительно есть контрпримеры, которые авторы попросту цинично игнорируют, то самый простой путь для сторонников "классического" сценария - найти такие контрпримеры и вывести "альтернативщиков" на чистую воду. Но покамест я подобных публикаций не встречал.
Слишком мало народа этим занимается, да и у каждого свои интересы. Кстати, вспомнил злобный комментарий Di Giulio на одну из статей Лейка:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17305820
>А хотя бы примерный год выхода статьи тоже не помните?
Он об этом в разговоре упоминал. Можно, конечно, e-mail с вопросом написать, но в любом случае не сегодня. Хотя, наверное, и впрямь стоит...
> http://www.biology-direct.com/content/5/1/7
Что бы не читать в очередной раз 70 страниц, можете сразу переходить к разделу, наиболее близкому к теме нашего обсуждения "Clade neomura and its posibacterial origin".
Спасибо, посмотрю.
>Возможно, но только в том случае, если его реально интересует что-то ещё кроме архей. )) А так имеем извечную проблему - кто то (типа КС) знает "ничего о всём", а кто-то "всё ни о чём". ))
Это верно. Но не все же мономаньяки))
> Спекуляции, по моему, здесь очень удачное слово. ))
Теории что у Вэхтерсхойзера, что у Рассела и Ко довольно продвинутые, плюс они на эту тему пытаются что-то практическое делать – такого рода активность мне импонирует больше, чем очередное "Корень TOL не среди представителей рода Копробактер"))
>Ибо, на сколько я могу судить, ни одна из них не объясняет, например, почему многие метаболические процессы у архей и бацилл столь подозрительно похожи. ))
Почему же? Объяснение у них такое – ацетил-СоА путь является древнейшим метаболическим путем на Земле и был вертикально унаследован предками современных бактерий и архей от общего предка. Поскольку у LUCA он был еще относительно примитивен, обе ветви усовершенствовали его независимо.
Латеральный перенос обычно не рассматривается, но в принципе полностью не исключен (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9651254).
> Но она вначале использует тот процесс, куда проще встроиться (пусть он и менее эффективный). А уже когда он освоен, можно поискать возможность задействовать и другие, более "энергосберегающие технологии", пусть для этого нужно и "попотеть".
Параллельная эволюция лучше ложится на имеющуюся биохимию. Различия между двумя вариантами слишком уж фундаментальные, чтобы говорить о вертикальном наследовании, скорее о сестринских группах.
>Эволюция фотосинтеза от тривиального синтеза АТФ, характерного для Heliobacterium modesticaldum к сложному, многокаскадному процессу сбора энергии сразу из двух участков спектра, типичному для цианобактерий, по моему, видна даже невооружённым глазом. ))
Только вот теорий эволюции фотосинтеза – вагон и маленькая тележка, по некоторым гелиобактерии возникли путем упрощения более сложных систем (не помню деталей). Некоторые вообще цианобактерий как первых фототрофов выводят, что у меня в голове плохо укладывается. В любом случае, там сам черт ногу сломит)
>Это всё эмоции. Конечно, проще всего опустить руки и констатировать, "мы никогда не узнаем...". А реально на выводы по анализу тех же вставок влияют лишь процессы горизонтального переноса, доля которых отображена в первом столбце.
Тут встает вопрос – а что есть организм? Если генов от двух групп пополам, то от кого он произошел? А если от трех? и т.д. Народ спорит зачастую о словах.
>Всё может быть, но пока данный факт, похоже, попросту никого не удивляет, что несколько странно. Хотя бы кто-нибудь элементрано сформулировал проблему. ))
:)))
>Кстати, ещё одна статья, поддерживающая "бунт на корабле" ))
http://mbe.oxfordjournals.org/content/27/8/1792.full
Распечатал, почитаю. Спасибо.-
> Кстати, вспомнил злобный комментарий Di Giulio на одну из статей Лейка: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17305820
Его, в общем то, многие критикуют за публикации, часто больше расчитанные на сенсационность, чем на серьёзные исследования (одна его гипотеза о приосхождении грам-отрицательных бактерий в результате симбиоза клостридий и актинобактерий чего стоит), но остальные его соавторы по серии статей о поиске корня на основе вставок, на сколько я понимаю, люди вполне серьёзные.
> Теории что у Вэхтерсхойзера, что у Рассела и Ко довольно продвинутые, плюс они на эту тему пытаются что-то практическое делать – такого рода активность мне импонирует больше, чем очередное
Всё же, по крайней мере, Рассел, на сколько я понимаю, больше занимается самыми первыми шагами происхождения жизни, чем этапом LUCA (c его более, чем 1000 генами). Я бы эти две темы всё же не смешивал в одну кучу. А так, конечно, эксперимент - царица доказательств. Подождём, может у Рассела и впрямь в его аппарате, имитирующем условия в районе lost city, получится что-то интересное, хотя злые языки и сравнивают его со средневековым алхимиком, пытающимся превратить свинец в золото. ))
> Почему же? Объяснение у них такое – ацетил-СоА путь является древнейшим метаболическим путем на Земле и был вертикально унаследован предками современных бактерий и архей от общего предка.
Я, собственно, не только про ацетил-СоА путь. Это ещё и путь синтеза мевалоната (mevalonate), а если считать, что эукариоты с археями произощли от единого предка, то ещё и синтез прекурсоров стерола актинобактериями.
> Только вот теорий эволюции фотосинтеза – вагон и маленькая тележка, по некоторым гелиобактерии возникли путем упрощения более сложных систем (не помню деталей). Некоторые вообще цианобактерий как первых фототрофов выводят, что у меня в голове плохо укладывается. В любом случае, там сам черт ногу сломит)
Есть такое дело. У меня по этому поводу тоже есть своя спекуляция. )) Так как большинство фотосинтетиков буквально нашпиговано генами бактериофагов, можно предположить, что фотосинтезом они их и "заразили". В архее с энергией было плохо, на одной ацетатной цепочке особо не зажируешь, а бактериофагам нужно было много свободной энергии, что бы штамповать свои многочисленные клоны. Для этого как раз фотосинтез был очень полезен - сразу же после заражения бактерии, нужно было вначале заставить её синтезировать хлорофилл для прямого синтеза АТФ, а уже потом, при наличии достаточного количества свободной энергии, можно было заняться самокопированием. Собственно, гелиобактерии до сих пор не могут расти на свету автоторофно, для них фотосинтез лишь вспомогательный источник энергии, не завязанный непосредственно на конкретные метаболические цепочки. Возможно, были два типа бактериофагов, имеющих несколько отличные версии хлорофила, что и привело к возникновению двух фотосистем. А цианобактерий просто заразили дважды. )) В таком случае становится понятным практически хаотичное распределение фотосинтетиков по веткам филогенического дерева, ведь процесс заражения был по существу случайным. А бактериофаги, кстати, до сих пор пользуются результатми фотосинтеза:
http://bytesizebio.net/index.php/2009/11/24/photosynthesis-phages-and-structures-theres-treasure-everywhere/
> Тут встает вопрос – а что есть организм? Если генов от двух групп пополам, то от кого он произошел? А если от трех? и т.д. Народ спорит зачастую о словах.
Абсолютно согласен, чёткие границы провести трудно. Да и вообще, все мы от LUCA, так что, в каком-то смысле, во втором столбце формально можно смело везде ставить 100%. )) Именно поэтому лучше всё же ориентироваться на первый столбец, соответствующий предпологаемым переносам уже после формирования таксонов примерно в границах сегодняшнего дня.-
>Его, в общем то, многие критикуют за публикации, часто больше расчитанные на сенсационность, чем на серьёзные исследования (одна его гипотеза о приосхождении грам-отрицательных бактерий в результате симбиоза клостридий и актинобактерий чего стоит)
Да уж, статья яркая. Вот и рассуждай после этого о качестве peer review в Nature))
> Я, собственно, не только про ацетил-СоА путь. Это ещё и путь синтеза мевалоната (mevalonate), а если считать, что эукариоты с археями произощли от единого предка, то ещё и синтез прекурсоров стерола актинобактериями.
Путь синтеза изопреноидов – это мелочь. Тем более что через сахара изопреноиды синтезировать – не архейный вариант по-любому, они как будто из мира происходят, где лишних сахаров не было. Соответственно, и потребности в сахарах у них невысоки, и гликолитические пути возникали неоднократно (видимо, отсутствовали в LACA)
> Так как большинство фотосинтетиков буквально нашпиговано генами бактериофагов, можно предположить, что фотосинтезом они их и "заразили".
Вирус здоровый, однако, должен был быть – и аппарат фотосистемы, и реакционного центра, включая цепь переноса электронов, и гены, ответственные за биосинтез пигментов, и все, необходимое для сборки комплекса. Впрочем, все возможно, это, ИМХО, существенно проще, чем цианобактерии как первые фототрофы))-
> Вот и рассуждай после этого о качестве peer review в Nature))
Дык, а что сказать по поводу использования в обсуждаемой статье для калибровки молекулярных часов биомаркеров из Пилбара, признанных позднейшими загрязнениями ещё 2 года назад, причём, в статье самих их "первооткрывателей" в той же Nature!:
http://elementy.ru/news/430896
http://www.nature.com/nature/journal/v455/n7216/abs/nature07381.html
И если такие вещи прокатывают даже без замечаний рецензентов в научном журнале номер один в мире, то о чём мы вообще говорим? ))
> Вирус здоровый, однако, должен был быть – и аппарат фотосистемы, и реакционного центра, включая цепь переноса электронов, и гены, ответственные за биосинтез пигментов, и все, необходимое для сборки комплекса. Впрочем, все возможно, это, ИМХО, существенно проще, чем цианобактерии как первые фототрофы))
Учитывая, что у того же мимивируса почти 1000 генов, как говорят французы, пуркуа па? )) По крайней мере, теоретически.
-
-
-
-
-
> По термотогам я на статью Дулитла опирался, мне импонирует его подход к такого рода проблемам. Да и написана она неплохо (http://www.pnas.org/content/106/14/5865.long).
Прочитал статью. Как ни странно, она ещё больше убедила меня в осмысленности метода вставок.
1. Там вскольз упоминается, что акуифеки по последним данным, по информационным генам получаются близкими не только термотогам, но и эпсилон-протеобактериям. Но и у Гупты они (акуифеки и эпсилон-проты) тоже находятся на дереве рядом!
2. По большинству генов терматоги ближе всего к фурмам что, опять-таки, тоже хорошо согласуется с деревом, построенным на анализе вставок!
3. По анализу абсолютного большинства индивидуальных информационных генов терматоги с другими таксонами не группируются.
4. И, наконец, если рассматривать все рибосомные гены как один гиганский оперон, имеем сильный статистический сигнал о том, что акуифеки и терматоги являются сестринскими группами.
Если рассмотреть 3 и 4 в комплексе, то можно предположить, что сигнал, который не виден на уровне индивидуальных генов, но становится статистичесекси значимым при суммировании всех генов в один "супероперон" яаляется просто-напросто тривиальным следствием конвергентной эволюции! Ведь обе группы бактерий являются термофилами и гипертермофилами. Таким образом, те гены, которые используются практически постоянно (а это, как раз, в первую очередь рибосоминые гены), должны были подвергаться сильному эволюционному давлению как минимум в плане более частого использования наиболее терморезистантных аминокислот и их сочетаний (существенно влияющих на структуру рибосомы в плане её устойчивости к высоким температурам).
Таким образом, пожалуй, даже не нужно привлекать возможность HGT между акуифеками к терматогами, всё может объясняться гораздо проще и без гипотезы о химерности данного таксона (если не считать переноса одного оперона от термококов к терматогам).
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Доверять любым предположительным исследованиям относительно моделирования процессов эволюции можно с достоверностью около 50%, как начальной точечной задачи Коши. Строить модели, конечно, нужно на определенных гипотезах, с возможностью их в будущем проверки. Но с формалистикой не поспориш!!!
Господа исследователи! Конечно, это все очень интересно, но позвольте вас спросить, как можно ваще строить эводерево, когда наряду с наследуемой изменчивостью есть еще и горизонтальный перенос генов, иногда очень даже существенный. Деревом это не может быть, скорее массивное дендритное образование. Понятно, что от выбора отправной точки - какого-либо конкретного гена - будет зависеть результат.
Но я бы вообще не стал циклиться на второстепенных генах. Нужно смотреть в корень. А корень - это генетический код и все то, что необходимо для его реализации.
Так вот, для функционирования этой системы априори требуется семейство абсолютно-специфических тРНК и соответствующих им абсолютно-специфических аминоацил-тРНК-синтетаз, не говоря уже о рибосоме и пр.
Оптимизация даже отдельных компонентов, обладающих абсолютной специфичночтью, невозможна. И вся эта система никак не может возникнуть эволюционным путем.
Вот это требует объяснения, а не "эволюция" отдельных бактерий.
Но я бы вообще не стал циклиться на второстепенных генах. Нужно смотреть в корень. А корень - это генетический код и все то, что необходимо для его реализации.
Так вот, для функционирования этой системы априори требуется семейство абсолютно-специфических тРНК и соответствующих им абсолютно-специфических аминоацил-тРНК-синтетаз, не говоря уже о рибосоме и пр.
Оптимизация даже отдельных компонентов, обладающих абсолютной специфичночтью, невозможна. И вся эта система никак не может возникнуть эволюционным путем.
Вот это требует объяснения, а не "эволюция" отдельных бактерий.
Написать комментарий
Последние новости
Молодые птеродактили часто погибали во время шторма
17.09 • Анна Новиковская
Палеогенетики установили прародину уральских и енисейских языков
15.09 • Георгий Куракин
Череп ребенка из пещеры Схул подтверждает раннюю гибридизацию сапиенсов и неандертальцев
11.09 • Александр Марков
Асинхронность цветения и активности опылителей влияет на направление отбора
08.09 • Елена Устинова
