Палеонтологи выяснили, как была устроена голова галлюцигении

Рис. 1. Прогресс в изучении галлюцигении. Слева — исходная реконструкция, основанная на плохо сохранившемся экземпляре, из статьи с первоописанием рода Hallucigenia (S. Conway Morris, 1977. A new metazoan from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia // Palaeontology. V. 20. P. 623–640): спинная сторона перепутана с брюшной, головной конец — с хвостовым, а пятно у заднего конца тела ошибочно принято за бесформенную «голову», справа — новая реконструкция из обсуждаемой статьи в Nature, основанная на изучении экземпляров исключительной сохранности.

Найденные в среднекембрийских сланцах Бёрджесс превосходно сохранившиеся отпечатки галлюцигении (Hallucigenia) позволили разобраться в строении передней части тела этого странного животного, родственного современным онихофорам. У галлюцигении была удлиненная голова с парой глаз на верхней стороне и терминальным ртом, окруженным кольцом твердых пластин, а вдоль верхней стороны глотки шел ряд глоточных зубов. Эти признаки, отсутствующие у онихофор, сближают галлюцигению с круглыми червями (Cycloneuralia) и тихоходками (Tardigrada). По-видимому, именно такое строение рта и глотки было у общего предка всех «линяющих животных» (Ecdysozoa).

Надтип «линяющих» (Ecdysozoa) объединяет две группы животных, резко различающиеся по строению. Первая группа, Cycloneuralia (отчасти соответствующая устаревшей группировке «круглые черви»), включает нематод, волосатиков, киноринхов, приапулид, лорицифер и вымерших палеосколецид (Palaeoscolecida). Все эти животные характеризуются несегментированным телом и отсутствием конечностей. Вторая группа, Panarthropoda, включает животных с сегментированным телом и парными конечностями: членистоногих, онихофор, тихоходок, а также разнообразных вымерших (по большей части кембрийских) лобопод (Lobopodia) и аномалокарид (Anomalocaridid).

Идея о родстве этих двух совсем не похожих друг на друга групп животных поначалу опиралась на молекулярно-генетические данные (сравнение генов рибосомных РНК, рРНК) и единственный очевидный общий признак — рост, сопровождающийся линьками (подробнее см.: Найден древний круглый червь с остатками конечностей, «Элементы», 06.11.2014). Выделение в 1997 году надтипа Ecdysozoa сначала вызвало резкое неприятие со стороны многих зоологов, но в дальнейшем было убедительно подтверждено новыми данными, в том числе палеонтологическими (см. ссылки в конце новости). К счастью, в кембрийских лагерштеттах, таких как сланцы Бёрджесс в Канаде и Чэнцзяньский лагерштетт в Китае, сохранились отпечатки множества базальных (примитивных) представителей Ecdysozoa. В частности, среди кембрийских лобопод найдены виды с частично редуцированными конечностями — скорее всего, это переходные формы между типичными лобоподами и палеосколецидами, то есть между Panarthropoda и Cycloneuralia (см.: А. Ю. Журавлев. Ранняя история Metazoa — взгляд палеонтолога). Найдены также палеосколециды с рудиментами парных придатков (см.: Найден древний круглый червь с остатками конечностей, «Элементы», 06.11.2014).

На сегодняшний день наиболее обоснованной представляется теория, согласно которой последний общий предок линяющих напоминал примитивных кембрийских лобопод, то есть был подвижным донным животным с мягкими парными несегментированными конечностями. Происхождение Cycloneuralia было связано с постепенной редукцией конечностей, членистоногих — наоборот, с их усложнением. Из современных линяющих наибольшее сходство с общим предком сохранили онихофоры. Впрочем, не все специалисты согласны с этой схемой: многие полагают, что первые линяющие все-таки были безногими.

Спорным оставался и вопрос об исходном строении головы, рта и глотки линяющих. Более-менее общепризнано только то, что рот был терминальным, то есть находился на переднем конце, как у лобопод, тихоходок и Cycloneuralia (а не на нижней стороне головы, как у онихофор, аномалокарид и членистоногих), и что глотка была выстлана эктодермальной кутикулой, сменявшейся при каждой линьке. У многих современных и ископаемых линяющих (Cycloneuralia, аномалокарид, тихоходок) рот окружен твердыми (склеротизированными) структурами различного строения, а в глотке имеются глоточные зубы. Однако у онихофор, считающихся мало изменившимися потомками предполагаемого общего предка, глоточных зубов нет, а приротовые структуры («губы») не склеротизированы, да и расположены иначе. Является ли отсутствие зубов у онихофор исходным, примитивным признаком (в этом случае похожие приротовые и глоточные склеротизированные структуры у Cycloneuralia и Panarthropoda, скорее всего, возникли независимо), или же общий предок линяющих уже был зубастым (в этом случае беззубость онихофор — вторична)?

Для ответа на этот вопрос необходимо разобраться в строении головы примитивных кембрийских лобопод, которые морфологически очень близки как к онихофорам (см.: Коготки галлюцигении подтвердили гипотезу о происхождении членистоногих, «Элементы», 21.10.2014), так и к предполагаемому общему предку линяющих.

Палеонтологи Мартин Смит (Martin R. Smith) из Кембриджского университета (Великобритания) и Жан-Бернар Карон (Jean-Bernard Caron) из Торонтского университета (Канада) справились с этой задачей, изучив прекрасно сохранившиеся отпечатки галлюцигении (Hallucigenia) — пожалуй, самого знаменитого представителя фауны сланцев Бёрджесс, которого активно изучают уже четвертое десятилетие.

Первая реконструкция, выполненная выдающимся палеонтологом Саймоном Конвей-Моррисом (Simon Conway Morris) и основанная на экземпляре посредственной сохранности, была, как потом выяснилось, чрезвычайно далека от реальности, да и вообще не лезла ни в какие ворота (рис. 1, слева). Неудивительно, что Конвей-Моррис назвал эту тварь «галлюцигенией». По мере появления новых находок представления об устройстве галлюцигении постепенно уточнялись. Новые экземпляры, изученные Смитом и Кароном, позволили решить основные остававшиеся спорные вопросы анатомии этого причудливого существа (рис. 2, 3).

Рис. 2. Четыре хорошо сохранившихся экземпляра Hallucigenia. A — мягкие подвижные парные придатки (ноги), пронумерованные от 1 до 10 (первая пара — ближайшая ко рту), Df (decay fluids) — темное пятно, образованное выдавившимися из мертвого животного жидкостями; похожее пятно некогда было ошибочно принято за голову, S — парные шипы (пронумерованы от 1 до 7), l — левые (ноги или шипы), r — правые. Длина масштабных отрезков 5 мм. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

У галлюцигении было 10 пар мягких, несегментированных конечностей. Передние три пары не имели коготков и выполняли роль приротовых щупалец, остальные семь служили для ходьбы и несли либо по два коготка (пары 4–8), либо по одному (9–10). Последняя, десятая пара ног занимала терминальную позицию, после нее никакого продолжения у туловища не было. На спине располагалось 7 пар внушительных шипов: по шипу над каждой ногой с третьей пары по девятую (здесь уместно вспомнить новые данные об исходной двойственности конечностей аномалокарид и членистоногих, см.: Новооткрытый родственник аномалокариса проливает свет на происхождение конечностей членистоногих, «Элементы», 16.03.2015). О тонком строении шипов и коготков галлюцигении, сближающем ее с онихофорами, рассказано в новости Коготки галлюцигении подтвердили гипотезу о происхождении членистоногих («Элементы», 21.10.2014). Передняя часть туловища (спереди от первой пары шипов) тонкая и гибкая, заканчивающаяся расширением — «головой» с парой пятен диаметром около 0,2 мм на верхней стороне, которые авторы интерпретируют как глаза. Судя по структуре поверхности, глаза галлюцигении не были фасеточными, то есть не состояли из отдельных омматидиев, подобно сложным глазам членистоногих. Другие кембрийские лобоподы, скорее всего, тоже имели простые глаза, а не сложные.

Рис. 3. Анатомия галлюцигении. a — вид сбоку, b — вид сверху, c — вид спереди, d — голова сверху, e — голова сбоку. A — парные конечности; Ac — ацикулы (глоточные зубы); An — анус; Bc — буккальная (ротовая) полость; C — коготок; Ce — склеротизированные элементы («зубы»), окружающие рот; E — глаза; F — глотка (передняя кишка); G — средняя и задняя кишка; Mo — ротовое отверстие; S — парные иглы; r — правые; l — левые. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

На верхней (дорзальной) стороне глотки располагался ряд заостренных структур — глоточных зубов, длиной 0,01 мм каждый, направленных остриями назад. Рот был окружен кольцом из пластин 0,06 мм длиной и 0,01 мм шириной, которые тоже можно условно назвать «зубами», хотя авторы обозначают их более нейтральным термином «циркуморальные (то есть окружающие рот) элементы». Все зубы, глоточные и окружающие рот, сохранились в виде таких же темных углеродистых пленок, как и другие склеротизированные части, а именно шипы и коготки. Это — важный аргумент в пользу того, что данные структуры при жизни действительно были твердыми. Они видны у всех экземпляров, у которых хорошо сохранилась передняя часть тела, и всегда расположены одинаково — а значит, они не могут быть какими-то случайными складками кутикулы или, к примеру, содержимым кишечника.

Циркуморальные структуры галлюцигении совсем не похожи на челюсти современных онихофор, анатомически представляющие собой модифицированные коготки и произошедшие от парных конечностей (как и у членистоногих). Похожие циркуморальные образования — кольца из зубов или пластин, окружающих рот, а также глоточные зубы, известны у тихоходок, некоторых аномалокарид (ближайшей родни настоящих членистоногих), а также у ископаемых и современных Cycloneuralia. То, что такие структуры теперь обнаружены и у представителя примитивных лобопод, говорит о том, что они с большой вероятностью имелись уже у общего предка всех Ecdysozoa. Отсутствие их у онихофор — результат вторичной утраты.

Рис. 4. Эволюционное дерево панартропод, основанное на анализе 84 морфологических признаков и принципе максимальной экономии (парсимонии, см. maximum parsimony). Справа изображены циркуморальные (темно-голубые) и глоточные (светло-голубые) склеротизированные элементы некоторых панартропод, сверху вниз: Supella (таракан, представитель настоящих членистоногих), Hurdia (представитель аномалокарид), Jianshanopodia (лобопода, близкая к базальным членистоногим), Halobiotus (тихоходка), Hallucigenia, Cricocosmia (палеосколецида). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Впрочем, филогенетические выводы авторов, равно как и их соображения о последнем общем предке линяющих, наверняка еще будут оспариваться и уточняться. Самым интересным, ярким и надежно обоснованным результатом обсуждаемой работы, является, конечно, детальная реконструкция галлюцигении. Авторы даже представили результаты своих анатомических изысканий в виде мультика, в котором странное кембрийское существо предстает перед нами во всей красе, как живое.

Источник: Martin R. Smith & Jean-Bernard Caron. Hallucigenia’s head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans // Nature. Published online 24 June 2015.

О происхождении и ранней эволюции линяющих животных (Ecdysozoa) см. также:
1) А. Ю. Журавлев. Ранняя история Metazoa — взгляд палеонтолога.
2) Новооткрытый родственник аномалокариса проливает свет на происхождение конечностей членистоногих, «Элементы», 16.03.2015.
3) Найден древний круглый червь с остатками конечностей, «Элементы», 06.11.2014.
4) Коготки галлюцигении подтвердили гипотезу о происхождении членистоногих, «Элементы», 21.10.2014.
5) Существование эволюционной ветви линяющих животных получило эмбриологическое подтверждение, «Элементы», 23.09.2014.
6) Китайские палеонтологи нашли древнейшего головохоботного червя, «Элементы», 04.06.2014.
7) Родич аномалокариса отказался от хищничества, «Элементы», 14.04.2014.
8) Новый представитель аномалокарид прояснил эволюцию членистоногих, «Элементы», 24.03.2009.
9) Найдено «недостающее звено» между членистоногими и загадочными кембрийскими чудовищами аномалокарисами, «Элементы», 16.02.2009.
10) Конечности у членистоногих и кольчатых червей растут из общего корня, «Элементы», 20.11.2008.

Александр Марков