Митохондриальный геном подтверждает родство тритонов с разных концов Евразии

Рис. 1. Сычуаньский крокодиловый тритон Tylototriton taliangensis. Фотография Karbe Detlef с сайта flickr.com

Исследование митохондриального генома одного из видов крокодилового тритона (Tylototriton) подтверждает близкую родственную связь между этим родом и ребристыми тритонами (Pleurodeles). Крокодиловые и ребристые тритоны образуют единую эволюционную ветвь, хотя живут на противоположных окраинах Евразии: крокодиловые тритоны — на Дальнем Востоке, а ребристые — в Испании и Португалии. Это типичный пример явления, называемого в классической биогеографии «оттесненным реликтом»: архаичная группа организмов, ареал которой в относительно недавние времена уменьшился и распался.

Месяц назад группа китайских ученых опубликовала сообщение: прочитан полный митохондриальный геном сычуаньского крокодилового тритона (Tylototriton taliangensis, рис. 1). По нынешним временам — работа достаточно рядовая, всего лишь очередное пополнение биоинформатических баз данных. Однако исследование генома именно этого животного примечательно тем, что помогает окончательно решить одну старую зоологическую загадку.

Крокодиловые тритоны (Tylototriton) — род хвостатых амфибий из семейства настоящих саламандр (Salamandridae), отличающийся очень узнаваемым внешним обликом: коренастое тело, довольно большая широкая голова, мощный («робустный», как говорят палеонтологи) скелет, толстая кожа с ярко выраженной шероховатой фактурой и железами-бородавками. Живут крокодиловые тритоны в Китае, на островах Южно-Китайского моря, в Юго-Восточной Азии, ареалы некоторых видов заходят в Индию. Часть крокодиловых тритонов сейчас принято выделять в самостоятельный род Echinotriton, населяющий восточную часть Китая и принадлежащие Японии острова Рюкю.

У крокодиловых тритонов есть вероятные близкие родственники — ребристые тритоны (Pleurodeles, рис. 2), живущие на Пиренейском полуострове и в Северо-Западной Африке. Ребристые тритоны внешне немного похожи на крокодиловых: шершавая кожа, широкая голова, мощный скелет, которому этот род обязан своим названием. Внутренняя анатомия у них тоже сходная: например, и у крокодиловых, и у ребристых тритонов череп укреплен так называемой лобно-чешуйчатой дугой, которой нет у большинства других амфибий. Для сравнения, у хорошо знакомого нам обыкновенного тритона, относящегося к тому же самому семейству саламандрид, кожа гладкая, голова относительно узкая, скелет облегченный («грацильный») и лобно-чешуйчатая дуга отсутствует.

Рис. 2. Испанский ребристый тритон Pleurodeles waltl. Фотография Javier Gállego с сайта macroinstantes.blogspot.ru

Проблема в том, что крокодиловые и ребристые тритоны живут чрезвычайно далеко друг от друга. Крокодиловые тритоны — животные чисто азиатские, и не просто азиатские, а дальневосточные (до Среднего Востока их распространение толком не доходит, не говоря уж о Ближнем). С другой стороны, ребристые тритоны в Евразии есть только на Пиренейском полуострове, и то за исключением его северной части. В Африку, где хвостатые амфибии вообще-то почти не встречаются, они проникли геологически недавно, по суше, которая тогда была на месте западной части Средиземного моря. А нигде между испанским Арагоном и Гималаями никаких ребристых или крокодиловых тритонов просто нет. Как же, в таком случае, они могут иметь общее происхождение?

Тут, как это часто бывает, на помощь приходит палеонтология (см. Z. Rocek, 1994. A review of the fossil Caudata of Europe). Ископаемые тритоны рода Tylototriton известны из Европы, причем жили они там очень долго — до позднего плиоцена. Это означает, что еще 2–3 миллиона лет назад ареал крокодиловых тритонов тянулся через всю Евразию, и только потом резко сократился. С другой стороны, тритон, похожий на современного ребристого — Palaeopleurodeles — уже существовал в олигоцене (период, который закончился 23 миллиона лет назад), и нашли его не в Испании, а в Германии; то есть ареал древних ребристых тритонов был, опять же, гораздо больше современного. Общие предки крокодиловых и ребристых тритонов запросто могли жить 25–30 миллионов лет назад (или раньше) где-то на западе Евразии: это согласуется со всеми имеющимся данными.

Но и здесь не все ясно. Некоторые авторы обращали внимание на то, что признаки, по которым сходны крокодиловые и ребристые тритоны, — это в основном признаки, примитивные в целом для семейства саламандрид (см. D. Wake, N. Ozeti, 1969. Evolutionary Relationships in the Family Salamandridae). Они могут свидетельствовать не о единстве эволюционной ветви, а просто о принадлежности к древнему эволюционному уровню. Сами же ветви Tylototriton и Pleurodeles, возможно, тянутся независимо с довольно давних времен. Тогда общего предка, отличающегося от общих предков других саламандрид, у них может и не быть.

Вот в таких-то случаях зоологам и нужны молекулярные данные. Митохондриальный геном сычуаньского крокодилового тритона невелик: 22 гена транспортных РНК, два гена рибосомной РНК и всего лишь 13 генов, кодирующих белки. Сравнение прочитанной последовательности ДНК с аналогичными последовательностями, известными для других хвостатых амфибий, позволило китайским биологам построить эволюционное древо, которое однозначно подтверждает: крокодиловые и ребристые тритоны образуют именно единую ветвь, рано отделившуюся от других саламандрид (рис. 3). В свою очередь, от этой ветви сначала отделился европейский род Pleurodeles, а потом уже разошлись азиатские роды Tylototriton и Echinotriton.

Рис. 3. Эволюционное древо семейства саламандрид, построенное по последовательностям митохондриальной ДНК. Числа при узлах древа обозначают уровни поддержки. Ветвь крокодиловых и ребристых тритонов выделена красной рамкой. Иллюстрация (с изменением) из обсуждаемой статьи в Mitochondrial DNA

Судьба эволюционной линии крокодиловых и ребристых тритонов идеально соответствует известной в биогеографии теории оттесненных реликтов (см. К. Ю. Еськов. История Земли и жизни на ней). Эта линия — действительно примитивная. Свойственные ей признаки определяли облик саламандрид во времена, когда, например, лошади были еще мелкими и трехпалыми (см. мезогиппус), а предок человека и вовсе напоминал мартышку (см. египтопитек). Неудивительно, что с тех пор мир изменился. Древние тритоны не выдержали новых условий и отступили на западную и восточную окраины континента, тем самым разорвав свой ареал; крокодиловые тритоны остались на Дальнем Востоке, ребристые на Дальнем Западе. А основную часть Евразии заселили тритоны «новой модели», гораздо более похожие на нашего обыкновенного.

Единственным крупным поздним успехом древней ветви тритонов стало заселение Африки. Конечно, не всей, а только Магриба (Марокко, Алжир, Тунис). Ребристые тритоны прошли по суше в Африку пять с лишним миллионов лет назад, во время мессинского кризиса, когда Средиземное море практически высохло (см. К. Н. Несис, 2000. Когда Средиземное море высохло и что за этим последовало). Там они вполне прижились, образовав два новых, чисто африканских вида.

Эта история отлично показывает, насколько полезно для изучения эволюции бывает взаимодействие палеонтологических и молекулярных данных. Интересен еще один момент: все восемь авторов обсуждаемой молекулярно-биологической статьи работают в научных учреждениях, находящихся непосредственно в провинции Сычуань. Это не столичные экскурсанты, просто съездившие туда за материалом, а люди, на месте изучающие фауну своего родного края. Конечно, Сычуань — замечательная область, отличающаяся как интересной природой (например, там растет метасеквойя — настоящее живое ископаемое), так и яркой историей (там когда-то находилось прославленное царство Шу); но от столиц она далека. Такой серьезный уровень провинциальной китайской науки впечатляет.

Источник: Ye Jiang, Ziyuan Li, Jiabin Liu, Yan Li, Qingyong Ni, Yongfang Yao, Huailiang Xu, Ying Li, Mingwang Zhang. The complete mitochondrial genome sequence of Tylototriton taliangensis (Amphibia: Caudata) // Mitochondrial DNA. 2015. P. 1–2. DOI:10.3109/19401736.2015.1041132.

Сергей Ястребов