Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Содержание
Энциклопедия
Новости науки
LHC
Картинка дня
Библиотека
Видеотека
Книжный клуб
Задачи
Масштабы: времена
Детские вопросы
Плакаты
Научный календарь
Наука и право
ЖОБ
Наука в Рунете

Поиск

Подпишитесь на «Элементы»



ВКонтакте
в Твиттере
в Фейсбуке
на Youtube
в Instagram



Библиотека

 
Л. Краусс
«Страх физики». Глава из книги


А. Акопян
Как ищут тёмную материю


И. Акулич
Идеальный почтовый индекс


А. Бердников
Интерференция в домашних условиях. Плёнки и антиплёнки


Интервью с Л. Марголисом
Леонид Марголис: «Мне всегда было интересно, как клетки разговаривают друг с другом»


А. Иванов
Сибирь и Северная Америка были единым целым более миллиарда лет назад


П. Амнуэль
Одиночество во Вселенной


Р. Фишман
Детективы каменного века


О. Макаров
Животные, которые дарят надежду


Б. Штерн
Шкловский — 100







Главная / Новости науки версия для печати

Китайские генетики поняли, почему японский рис не скрещивается с индийским


Круглозерный рис (Oryza sativa japonica, слева) и длиннозерный (O. s. indica, справа) неплохо смотрятся в одной тарелке, но гибридизуются с трудом

Круглозерный рис (Oryza sativa japonica, слева) и длиннозерный (O. s. indica, справа) неплохо смотрятся в одной тарелке, но гибридизуются с трудом. Фото из журнала PLoS Biology

Многочисленные сорта культурного риса (Oryza sativa) подразделяются на две группы или подвида: O. s. japonica (круглозерный, клейкий рис) и O. s. indica (длиннозерный, неклейкий). Между подвидами существует частичная генетическая несовместимость: гибридные растения обладают пониженной плодовитостью. Китайские генетики расшифровали принцип работы одного из генных комплексов, порождающих несовместимость. В состав комплекса входят ген-«защитник» и два гена-«убийцы». У диких предков культурного риса все три гена были функциональны (генотип +++), а у культурных сортов некоторые из них вышли из строя. Для подвида indica характерен генотип +–+, для japonica –+–. Пониженная плодовитость гибридов объясняется сочетанием нефункционального «защитника» с функциональными «убийцами», что приводит к гибели семязачатков.

Согласно данным археологии и генетики, азиатский культурный рис Oryza sativa был одомашнен на юге Китая примерно 9000 лет назад (см.: Molina et al., 2011. Molecular evidence for a single evolutionary origin of domesticated rice (PDF, 297 Кб); Чтобы дикий рис превратился в культурный, хватило единственной мутации, «Элементы», 07.04.2006). С тех пор было выведено множество сортов, подразделяющихся на две большие группы: O. s. indica (длиннозерные сорта) и O. s. japonica (круглозерные).

«Индийские» и «японские» сорта разделились не менее 3–4 тысяч лет назад и с тех пор эволюционировали аллопатрически, то есть выращивались в разных районах, почти не скрещиваясь друг с другом. За это время в их генофондах успели накопиться взаимно несовместимые мутации, что привело к частичной репродуктивной изоляции, то есть снижению плодовитости гибридов indica и japonica. Это можно рассматривать как наметившееся разделение азиатского культурного риса на два вида, а также как прекрасное подтверждение классической модели аллопатрического видообразования Добржанского–Мёллера (подробнее об этой модели см. в заметке Генетическая несовместимость нарастает по параболе, «Элементы», 26.09.2010).

Выявление конкретных «генов видообразования», ответственных за несовместимость индийского и японского риса, — задача важная как в практическом, так и в теоретическом плане (о поиске генов несовместимости см. в заметке «Ген видообразования» не позволяет хромосомам рваться в неположенных местах, «Элементы», 18.06.2012).

Известно, что несовместимость indica и japonica определяется не одним, а несколькими локусами, структура и функция которых активно изучаются (см.: Mizuta, Harushima & Kurata, 2010. Rice pollen hybrid incompatibility caused by reciprocal gene loss of duplicated genes, PDF, 867 Кб).

Китайским генетикам, опубликовавшим свои результаты в недавнем выпуске журнала Science, удалось в общих чертах расшифровать принцип действия одного из важнейших «локусов несовместимости» S5. Этот локус включает пять расположенных близко друг к другу белок-кодирующих генов: ORF1, ORF2, ORF3, ORF4 и ORF5 (от «open reading frame», открытая рамка считывания — так по традиции обозначают плохо изученные гены с неизвестной функцией). Ранее было установлено, что у локуса S5 есть три варианта (аллеля), один из которых (S5-i) характерен для большинства сортов indica, другой (S5-j) — для japonica, а третий (S5-n) — для некоторых сортов, которые дают нормальное плодовитое потомство при скрещивании с носителями любого из двух первых аллелей. Кроме того, было показано, что если вставить в геном japonica ген ORF5 indica, получаются растения с пониженной плодовитостью. Если то же самое проделать с генами ORF3 и ORF4, плодовитость растений не снижается.

Этих данных было недостаточно, чтобы понять, как работает локус S5 и почему аллели S5-i и S5-j плохо сочетаются друг с другом. Для выяснения этого вопроса авторы скрещивали в разных сочетаниях многочисленные сорта риса (как обычные, так и трансгенные), оценивали плодовитость гибридов, подсчитывали соотношение разных генотипов в гибридном потомстве и, конечно же, сравнивали нуклеотидные последовательности локуса S5 у разных сортов.

Выяснилось следующее. Гены ORF1 и ORF2 практически одинаковы у всех изученных сортов, а значит, не в них причина несовместимости.

Ген ORF3 кодирует белок, похожий на белок теплового шока Hsp70. Такие белки защищают клетку от различных стрессов, помогая другим белкам принимать правильную трехмерную конфигурацию в неблагоприятных условиях. У большинства сортов indica ген ORF3 находится в рабочем состоянии, у japonica в нём произошла делеция (выпало 13 нуклеотидов), и поэтому белок ORF3 утратил функциональность.

Белок ORF4, кодируемый геном ORF4, не похож на известные белки, но у него есть один узнаваемый участок — трансмембранный домен (см.: Трансмембранные рецепторы). Дальнейшие исследования показали, что этот белок в норме располагается на мембране мегаспор (клеток, из которых у цветковых растений образуется зародышевый мешок, а после оплодотворения — семя). Скорее всего, ORF4 является рецептором, то есть реагирует на какое-то вещество, находящееся снаружи от клеточной мембраны, и передает сигнал внутрь клетки. У indica ORF4 испорчен мутацией, у japonica он в рабочем состоянии.

Наконец, ORF5 является ферментом (аспартатной протеазой), и в норме локализуется снаружи от клетки, то есть выделяется клеткой во внешнюю среду. Там он, по-видимому, участвует в синтезе некого сигнального вещества, на которое реагирует рецептор ORF4. У indica ORF5 активен, у japonica — нет.

Таким образом, генотип indica можно обозначить как 3+4–5+, japonica — 3–4+5–. Механизм действия этих генов, объясняющий пониженную плодовитость гибридов, показан на рисунке. Белки 5+ и 4+, действуя сообща, выступают в роли «убийц», а белок 3+ является «защитником».

Схема, объясняющая пониженную плодовитость гибридного потомства от скрещивания сортов Nanjing 11 (indica, генотип 3+4–5+) и Balilla (japonica, генотип 3–4+5–)

Схема, объясняющая пониженную плодовитость гибридного потомства от скрещивания сортов Nanjing 11 (indica, генотип 3+4–5+) и Balilla (japonica, генотип 3–4+5–). Megaspore mother cell — материнская клетка мегаспор (диплоидная), дающая в результате мейоза четыре гаплоидные мегаспоры (Megaspore). Материнская клетка, как и всё гибридное растение, гетерозиготна по трем рассматриваемым генам и поэтому содержит как рабочие (3+, 4+, 5+), так и нерабочие (3–, 4–, 5–) варианты трех белков. В результате мейоза из нее образуются гаплоидные мегаспоры двух типов: с генотипом indica и с генотипом japonica (генотипы не перекомбинируются, потому что все три гена расположены вплотную друг к другу на хромосоме). Поначалу в мегаспорах сохраняются все шесть белков, унаследованных от материнской клетки, но впоследствии в них остаются только белки, закодированные в геноме самой мегаспоры. При этом белок 5+, выделяющийся в межклеточное пространство, действует на все мегаспоры независимо от того, закодирован ли он в их геноме. Мегаспоры с генотипом japonica погибают (Abortive), потому что на них действуют совместно оба белка-убийцы 5+ и 4+, а белка-защитника 3+ у них нет. Мегаспоры с генотипом indica выживают (Viable), потому что у них нет убийцы 4+ и есть защитник. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Сигнальное вещество, производимое внеклеточным белком 5+, воспринимается рецептором 4+, что приводит (по неизвестной пока причине) к нарушению работы эндоплазматической сети. Если в клетке есть белок-защитник 3+, он защитит клетку от стрессового воздействия, и клетка останется жива. Если же белок 3+ отсутствует, в клетке включится программа апоптоза (программируемой клеточной смерти), и клетка погибнет. Именно это и происходит с половиной будущих семян у гибридов indica и japonica. Погибают мегаспоры, унаследовавшие от гибридного родительского организма генотип japonica, в котором нет гена-защитника 3+, зато есть ген 4+, позволяющий белку 5+ довести клетку до самоубийства.

Что касается сортов с «нейтральными» вариантами локуса S5, которые свободно скрещиваются и с indica, и с japonica, то у них могут быть разные генотипы, например, 3–4–5– или 3+4+5–. Генетическая несовместимость проявляется только в том случае, если с носителем аллеля 5+ скрещивается растение с генами 3– и 4+. Тогда у половины мегаспор не окажется защитника (3+) от действующих совместно «убийц» 5+ и 4+.

Для диких родственников культурного риса, в том числе для предкового вида Oryza rufipogon, характерен генотип 3+4+5+, то есть активны и оба «убийцы», и «защитник». Скорее всего, такой же генотип был и у первых одомашненных сортов риса. Можно предположить, что у диких предков все три гена этого комплекса были зачем-то нужны (хотя мы пока не знаем, зачем), а переход к «культурной» жизни на возделываемых полях сделал их излишними. Впоследствии у двух рано разделившихся групп сортов, indica и japonica, закрепились мутации, выводящие из строя некоторые гены этого комплекса. Внутри каждой группы мутации были взаимно совместимыми, потому что несовместимые комбинации, такие как 3–4+5+, сразу отсеивались отбором. Но отбор не проверял мутации, закрепившиеся в одной группе, на совместимость с мутациями, закрепившимися в другой. Так и возникла частичная репродуктивная несовместимость между сортами — в полном согласии с моделью Добржанского–Мёллера.

Исследование интересно тем, что она пополнило пока еще весьма небольшую коллекцию идентифицированных «генов видообразования» и расширило представления о возможных механизмах развития генетической несовместимости. Кроме того, работа имеет практическое значение: она поможет генетикам и селекционерам преодолевать репродуктивный барьер между двумя разновидностями риса, что, в свою очередь, будет способствовать выведению новых сортов.

Источник: Jiangyi Yang, Xiaobo Zhao, Ke Cheng, Hongyi Du, Yidan Ouyang, Jiongjiong Chen, Shuqing Qiu, Jianyan Huang, Yunhe Jiang, Liwen Jiang, Jihua Ding, Jia Wang, Caiguo Xu, Xianghua Li, Qifa Zhang. A Killer-Protector System Regulates Both Hybrid Sterility and Segregation Distortion in Rice // Science. 2012. V. 337. P. 1336–1340.

См. также:
1) «Ген видообразования» не позволяет хромосомам рваться в неположенных местах, «Элементы», 18.06.2012.
2) Генетическая несовместимость нарастает по параболе, «Элементы», 26.09.2010.
3) Чтобы дикий рис превратился в культурный, хватило единственной мутации, «Элементы», 07.04.2006.

Александр Марков


Комментировать



Последние новости: ГенетикаЭволюцияАлександр Марков

23.07
Млекопитающие с относительно крупным мозгом более уязвимы
11.07
Архаичные гены костных ганоидов разнообразнее, чем у более молодых групп позвоночных
7.07
В бирманском янтаре мелового периода найден вымерший убийца пауков
5.07
Биоразнообразие стимулирует собственный рост
28.06
Подростки лучше учатся на положительном опыте, чем на отрицательном
21.06
Кишечная бактерия влияет на социальное поведение мышей
15.06
Получение генов пектиназ от протеобактерий резко ускорило видообразование палочников
14.06
Полиплоидность предков эукариот — ключ к пониманию происхождения митоза и мейоза
10.06
Удалось выяснить, почему рак может уснуть и проснуться через много лет
7.06
Индийская община Бней-Исраэль не может быть одним из десяти потерянных колен

Научная картинка дня


Новости науки по темам: антропология, археология, астрономическая научная картинка дня, астрономия, биология, биотехнологии, генетика, геология, затмения, информационные технологии, космос, лингвистика, математика, медицина, нанотехнологии, наука в России, наука и общество, Нобелевские премии, палеонтология, Первое апреля, психология, технологии, физика, химия, эволюция, экология, энергетика, этология

Новости науки по авторам: Валентин Анаников, Дарья Баранова, Вера Башмакова, Александр Бердичевский, Максим Борисов, Варвара Веденина, Александр Венедюхин, Михаил Волович, Михаил Гарбузов, Алексей Гиляров, Дмитрий Гиляров, Сергей Глаголев, Евгений Гордеев, Николай Горностаев, Владимир Гриньков, Дмитрий Дагаев, Юрий Ерин, Анастасия Еськова, Дмитрий Жарков, Андрей Журавлёв, Дмитрий Замолодчиков, Игорь Иванов, Вячеслав Калинин, Павел Квартальнов, Мария Кирсанова, Дмитрий Кирюхин, Александр Козловский, Юлия Кондратенко, Артем Коржиманов, Ольга Кочина, Аркадий Курамшин, Виталий Кушниров, Иван Лаврёнов, Алексей Левин, Андрей Логинов, Сергей Лысенков, Лейла Мамирова, Александр Марков, Мария Медникова, Вадим Мокиевский, Григорий Молев, Тарас Молотилин, Марат Мусин, Максим Нагорных, Елена Наймарк, Алексей Опаев, Петр Петров, Александр Пиперски, Константин Попадьин, Сергей Попов, Роман Ракитов, Татьяна Романовская, Александр Самардак, Александр Сергеев, Андрей Сидоренко, Виктория Скобеева, Даниил Смирнов, Дарья Спасская, Любовь Стрельникова, Алексей Тимошенко, Александр Токарев, Мария Шнырёва, Сергей Ястребов, Светлана Ястребова

Новости науки по месяцам: 2016 VII, VI, V, IV, III, II, I  2015 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2014 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2013 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2012 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2011 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2010 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2009 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2008 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2007 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2006 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2005 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):

 


Где еще почитать научные новости: «Биомолекула», «Вокруг света», Газета.ру. Наука, «Наука и жизнь», Наука и технологии РФ, «Научная Россия», «Популярная механика», РИА Наука, «Чердак», N+1, Naked Science

 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия