Чужеземные растения позже сбрасывают листья, извлекая из этого немалую пользу

Листопадный лес осенью. Парк Гарримана (Harriman State Park), штат Нью-Йорк. Фото Duncan N. L. Menge с сайта nceas.ucsb.edu

Сроки осеннего опадания листьев у кустарников и лиан, образующих подлесок в лесах восточной части США, значительно отличаются в зависимости от того, местные это виды, исконно произрастающие в данной области, или чужеземные, завезенные (по большей части непреднамеренно) из Евразии. Виды местные сбрасывают листья вскоре после того, как опадают листья деревьев верхнего яруса. Виды чужеземные теряют листья в среднем на 28 дней позже. Всё это время они продолжают активно фотосинтезировать, используя свет, который более не задерживается пологом леса. Данное обстоятельство, безусловно, способствует процветанию заносных видов в новых для них районах.

Успех, которого достигают многие растения, попавшие в новые для них места обитания, нередко удивляет исследователей и нуждается в специальном объяснении. В ряде случаев преимущество заносных видов по сравнению с местными связано с тем, что они менее подвержены заболеваниям, вызванным новыми для них вирусами, грибами и бактериями. Соответственно, ресурсы, ранее затрачиваемые на защиту от паразитов, теперь могут быть перенаправлены на рост и размножение (см.: Растения-вселенцы процветают за счет освобождения от паразитов и умелого использования ресурсов, «Элементы», 25.06.2009; Почему некоторые растения на чужбине растут лучше, чем на родине?, «Элементы», 25.05.2009).

Однако, скорее всего, существуют и другие механизмы, способствующие успешному произрастанию растений в новых местах обитания. Так, наблюдения за растениями подлеска в листопадных лесах восточных районов США показывают, что у чужеземных (завезенных из Евразии) видов листья весной распускаются раньше, а осенью сбрасываются позже, чем у видов местных. Благодаря этому заносные растения полнее используют необходимый для фотосинтеза свет в те промежутки времени, когда деревья, образующие основной полог, стоят без листьев. Однако одних только наблюдений, без строгой количественной оценки различий между местными и заносными видами, недостаточно, чтобы уверенно говорить о наличии подобного механизма обеспечения преимущества чужеземцев.

Поэтому столь важны опубликованные недавно результаты исследований Джейсона Фридли (Jason Fridley) из отдела биологии Сиракьюсского университета (см.: Fridley Lab at Syracuse University; Сиракьюс, штат Нью-Йорк, США). В течение трех вегетационных сезонов Д. Фридли проводил эксперименты со специально высаженными растениями (кустарниками и лианами, образующими подлесок в листопадных лесах восточных районов США). Он сравнивал сроки распускания и опадания листьев разных видов, а также оценивал в разные моменты вегетационного сезона количество хлорофилла в листьях и непосредственно интенсивность фотосинтеза.

Для стандартизации условий оценки всех параметров в 2006–2007 годах в окрестностях Сиракьюса (43°03' с. ш., 76°09' з. д.) были заложены небольшие площадки, куда высаживали растения 73 видов (30 завезенных и 43 местных). Всего было три одинаковые площадки (три повторности). Растения (кустарники и лианы) брали преимущественно из местных лесов, но некоторые — из дендрологических питомников. Виды подбирались так, чтобы завезенные и местные по возможности были близкородственными, относящимися к одному роду или, по крайней мере, семейству. Для воспроизведения эффекта затенения верхним пологом леса над растениями натягивали тент, перехватывающий 80% света. Устанавливали затенение только на срок закрытия верхнего полога в окрестных лесах (примерно с 20 мая по 24 октября). Эксперимент длился три вегетационных сезона подряд — с 2008-го по 2010 год.

Сезонные изменения «хлорофилльного индекса» (показателя, по которому можно судить о количестве хлорофилла, а косвенно — и об интенсивности фотосинтеза) для видов растений, являющихся исконными обитателями данной местности (Natives, зеленые линии) или завезенных из Евразии (Non-natives, красные линии). Сплошные линии соответствуют «световым листьям», а пунктирные — «теневым». Диаграмма внизу — распределение дат, в которые была утеряна половина хлорофилла (зеленым цветом показаны местные виды, красным — заносные). Серым цветом выделен период времени, соответствующий наличию листвы в верхних ярусах (в данном случае — затенения, не пропускающего 80% света). Хорошо видно, что и весной, и — особенно — осенью заносные виды гораздо полнее используют свет, не задерживаемый основным пологом леса. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Весеннее распускание листьев оказалось очень чувствительным к конкретным погодным условиям того или иного года. Так, в особо теплом 2010 году почки у всех растений распустились раньше, чем обычно. Что касается средних сроков появления первых листьев у заносных и местных растений, то они различались незначительно, хотя местные виды всё же отставали от заносных. Однако осенью заносные виды теряли листву существенное позже, чем местные. Если медиана распределения дат потери 50% листьев для всех местных видов в течение 2008–2010 годов приходилась на 16 сентября, то для чужеземных — на 13 октября. Окончание листопада, точнее момент потери 90% листьев, для местных видов в среднем попадал на 27 октября, а для заносных — на 9 ноября. В среднем за три года наблюдений вегетационный сезон заносных видов оказался на 29 суток длиннее, чем у местных.

Разные изученные виды подлеска, ранжированные по убыванию той доли связанного за вегетационный сезон углерода, которая приходится на весенний период, до смыкания полога леса (верхний ряд, a), и на осень, после открытия полога (нижний ряд, c). Красным цветом показаны заносные виды (Non-native), зеленым — местные (Native). Если весной, до смыкания полога, местные и заносные виды фиксируют примерно одинаковое количество углерода, то осенью (после открытия основного полога леса) заметный фотосинтез продолжается в основном только у заносных видов. В правой части рисунка на панелях b и d приведены данные, суммированные по семействам растений (красным и зеленым цветом также обозначены заносные и местные виды). Видно, что весной заносные и местные виды из одного семейства значимо не отличаются по относительной величине фотосинтеза, но осенью заметный фотосинтез идет только у заносных видов, а не у местных из того же семейства. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Само по себе более позднее опадание листьев у заносных растений еще не свидетельствует о том, что осенью они продолжают фотосинтезировать, извлекая из этого для себя заметную пользу. Однако исследования Д. Фридли показали, что у заносных видов, в отличие от местных, продолжается активный фотосинтез. Более того, исследователь рассчитал для каждого конкретного вида растений, какая доля от общего количества углерода, связанного (в виде СО₂) за весь вегетационный сезон, приходится на весну (до смыкания верхнего полога леса), а какая — на осень (после опадения листьев верхнего полога). Обнаружилось, что если весной местные и заносные виды примерно в равной степени используют имеющий в их распоряжении свет, то осенью заметную выгоду получают почти исключительно заносные, но не местные виды.

Источник: Jason D. Fridley. Extended leaf phenology and the autumn niche in deciduous forest invasions // Nature. 2012. V. 485. P. 359–362.

Алексей Гиляров