Окраска самцов бумажных ос — индикатор их социального статуса

Бумажные осы Polistes dominulus на гнезде. Изображение с сайта www.amentsoc.org

Самцы некоторых видов бумажных ос имеют характерные желтые пятна на верхней стороне брюшка. Оказывается, изменчивость по размеру и форме этих пятен небезразлична для ос. Поведенческие эксперименты показали, что морфология пятен определяет социальный статус самца и его успех у самок. Американские биологи попытались объяснить предпочтения самок бумажных ос действием полового отбора по механизму гандикапа.

Как только не изощряются самцы в процессе ухаживания, чтобы привлечь внимание самок! Заводят себе цветное оперение или яркую окраску, танцуют, поют, строят замки или шалаши, обзаводятся длинными хвостами и так далее. У некоторых животных самцы устраивают так называемые тока — групповые демонстрации брачных сигналов. Давно известны тока тетеревов или глухарей, однако такие групповые демонстрации теперь показаны для самых разных групп животных. Классическое токовище представляет собой некоторую территорию, где самцы разных рангов занимают разные позиции: в центре собираются самцы самого высокого ранга, или доминантные самцы, а чем дальше к периферии, тем ниже ранг самца. Обычно самки стремятся выбрать доминантного самца, который находится в центре токовища. На таких токах самцы часто дерутся за более выгодное место и попутно устраивают демонстрационные танцы перед самками. Выделяют, однако, и другой тип токов, основанных в основном на акустической коммуникации и характерных, например, для летучих мышей или попугаев. В этом случае токующие самцы могут находиться на большом расстоянии друг от друга.

Бумажные осы из рода Polistes устраивают классические тока. Свое название они получили за способность строить гнезда из материала, похожего на бумагу, который получается при пережевывании и смачивании клейкой слюной волокон древесины. Элизабет Тиббетс из Мичиганского университета в США давно исследует социальное поведение этих насекомых (см., например, Осы узнают друг друга по лицам, чтобы поддерживать жесткую социальную структуру, «Элементы», 06.12.2011). В ее лаборатории было, в частности, показано, что самцы бумажных ос токуют на столбах изгородей, крышах или стенах домов, верхушках деревьев; таким образом, токовища обычно занимают трехмерные пространства. Самки влетают или вползают в ток и выбирают приглянувшегося им самца.

По каким же признакам самка бумажных ос выбирает себе партнера? Биологи из лаборатории Тиббеттс решили исследовать эту проблему на P. dominulus (возможно, более правильное название этого широко распространенного вида P. dominula, но авторы используют первый вариант). Биологи предположили, что для самок могут быть важны два желтых пятна на спинной поверхности брюшка самца (рис. 1). Такое предположение было основано на том, что эти пятна очень изменчивы по размеру и форме, причем изменчивость гораздо больше выражена у самцов, чем у самок.

Рис. 1. Фотографии самца бумажной осы (а), его брюшка сверху (b) и сбоку (c). Белой рамкой обведены пятна, которые исследовались в работе. Морфологию пятен измеряли на основании их длины L и высоты H (d) и области пятна в пикселях (e). Изображение из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour

Чтобы проводить эксперименты с осами, авторы предварительно собирали гнезда в природе и переносили их в лабораторию. У 162 самцов были измерены пятна на брюшке, как это показано на рис. 1, d и e, и на основании этих измерений был посчитан так называемый индекс формы пятна (рис. 2). Самый маленький индекс соответствовал овальному и маленькому пятну, самый большой — большому пятну неправильной формы.

Рис. 2. Фотографии пятен на брюшке бумажной осы, варианты представлены по мере увеличения индекса формы пятна. Изображение из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour

Перед тем как выяснять предпочтения самок, авторы помещали двух самцов из разных гнезд на экспериментальную арену размером 8×8×2 см и давали им возможность подраться в течение двух часов. В результате драки один самец побеждал. Победа определялась легко: победитель (далее — доминант) забирался на побежденного (далее — подчиненного), тогда как тот становился покорным, приседал к субстрату и опускал антенны. После этого самцов отсаживали в индивидуальные садки на 24 часа, а потом использовали в тестах на предпочтения самок.

Одну самку сажали вместе с двумя самцами (которые перед этим подрались друг с другом и выяснили, кто из них главнее), и смотрели, кого из двух самцов она предпочтет. В 37 из 100 экспериментов самки спаривались с одним самцом из каждой пары, но в 44 из 100 экспериментов самки копулировали с обоими самцами. Как же в последнем случае определяли предпочтения самки? Оказывается, самка всегда копулировала с одним самцом дольше, чем с другим. Кроме того, она больше чистила предпочитаемого самца и никогда не проявляла по отношению к нему агрессии.

Когда авторы посчитали корреляцию между статусом самца и индексом формы пятна на брюшке, то оказалось, что чем выше статус самца, тем пятна меньше и тем более правильную форму они имеют (рис. 3). Подчиненные самцы, напротив, имели пятна большего размера и неправильной формы. Когда посчитали зависимость формы пятен от успеха у самок, то оказалось, что больший успех у самок имели те самцы, которые имели маленькие пятна правильной формы.

Рис. 3. Связь между статусом самца по результатам драк между самцами (ось Y) и индексом формы пятна (ось X). Стрелки обозначают средние значения индекса. Чем меньше пятна и чем правильней их форма, тем выше статус самца. Изображение из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour

Чтобы доказать, что размер и форма пятен действительно важны для ос при определении статуса, авторы провели еще один тип экспериментов. После ссаживания и драки двух самцов один из них (случайно выбранный) подвергался косметической процедуре. В половине случаев его пятна частично закрашивали черной краской таким образом, чтобы они выглядели маленькими и аккуратными. В другой половине экспериментов самцу наносили краску на нижнюю поверхность брюшка. Это служило в качестве контроля, чтобы исключить возможные последствия действия краски на поведение насекомого. После этого самцов опять ссаживали и исследовали результаты драки. Поскольку покрашенные и неокрашенные самцы выбирались случайно, то в контроле покрашенный самец должен был обыграть неокрашенного примерно в половине случаев. Если же пятна служат индикатором статуса, то окрашенные самцы должны были бы побеждать чаще, чем неокрашенные. Так же исследовали и предпочтения самок.

Что же получилось? Самцы с экспериментально уменьшенными пятнами выигрывали чаще, чем это должно было бы получиться по случайной вероятности (в 72% случаев). Окрашивание нижней поверхности брюшка, напротив, никак не влияло на изменение статуса — эти самцы выигрывали лишь в 52% случаев. Самки также обращали внимание на размер пятен, выбирая самцов с уменьшенными пятнами в 73% случаев и не давая предпочтений контрольным самцам, у которых была окрашена нижняя поверхность брюшка (рис. 4).

Рис. 4. Доля экспериментов, в которых покрашенные (черные столбики) и непокрашенные (серые столбики) самцы побеждали в драках (dominance trials) или оказывались предпочтительными для самок (mating trials). Звездочки обозначают достоверность различий. Изображение из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour

Окончательный вывод этой работы такой: морфология пятен на верхней стороне брюшка бумажных ос является индикатором социального статуса самцов. Чем меньше и аккуратнее пятна, тем выше ранг самца и тем больше его успех у самок. Тот факт, что и самцы, и самки бумажных ос прекрасно распознают орнамент на теле друг друга, только подтверждает результаты исследования на другом виде бумажных ос (см. Осы узнают друг друга по лицам, чтобы поддерживать жесткую социальную структуру, «Элементы», 06.12.2011).

Согласно популярной концепции гандикапа (см., например, Как правильно выбрать партнера (полезные советы для девушек), «Элементы», 01.11.2006), сформулированной в 1975 г. израильским эволюционистом Захави (Amotz Zahavi), лишь тот брачный сигнал, который вреден для выживания, имеет значение для самок. Если самец имеет очень длинный хвост, который мешает ему улетать от хищников, или издает очень громкий сигнал, привлекающий тех же хищников, то это свидетельствует о высокой приспособленности и хороших генах этого самца.

Возникает вопрос, насколько дорого дается осам формирование аккуратных пятен на брюшке? Похоже, что не очень дорого. Считается, что продукция пигментов, которые ответственны за окраску брюшка, — меланинов и птеринов — не требует больших затрат. С другой стороны, авторы статьи подчеркивают, что этот вопрос довольно плохо изучен и требует дальнейших исследований. А еще исследователи отмечают, что некоторые аспекты поведения общественных насекомых также на редкость слабо исследованы, несмотря на то что эти насекомые уже переходят в ранг модельных организмов. Так что у начинающих этологов еще море работы!

Источник: Amanda S. Izzo, Elizabeth A. Tibbetts. Spotting the top male: sexually selected signals in male Polistes dominulus wasps // Animal Behaviour. 2012. V. 83. Pp. 839–845.

См. также:
1) Осы узнают друг друга по лицам, чтобы поддерживать жесткую социальную структуру, «Элементы», 06.12.2011.
2) Как правильно выбрать партнера (полезные советы для девушек), «Элементы», 01.11.2006.

Варвара Веденина