Самые маленькие насекомые обладают уникальной нервной системой

Рис. 1. Паразитическая оса Megaphragma mymaripenne (А) сходна по размеру с инфузорией Paramecium caudatum (В) и меньше Amoeba proteus (С). Длина масштабной линейки 200 мкм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Arthropod Structure and Development

К самым мелким летающим насекомым, сходным по размеру с одноклеточными организмами, относят паразитических ос из рода Megaphragma. Морфологию этих миниатюрных насекомых исследуют на кафедре энтомологии Московского государственного университета. Оказалось, что в нервной системе взрослых насекомых 95% нейронов не имеют ни клеточных тел, ни ядер. Такое строение нервной системы обнаружено впервые. Несмотря на уникальное строение нервной системы, эти насекомые демонстрируют типичное для паразитических ос поведение, включая полет, питание и способность искать хозяина для откладки в него яиц.

Всем известно, что насекомые бывают очень маленьких размеров. Но всё же трудно себе представить насекомое, размер тела которого сравним с размерами одноклеточных организмов, например инфузории или амёбы. Тем не менее такие насекомые встречаются среди паразитических перепончатокрылых, родственников трихограммы . Эти насекомые относятся к роду Megaphragma; у самых мелких из них длина тела составляет 170 мкм (M. caribea) и 200 мкм (M. mymaripenne). Интересное исследование по строению нервной системы M. mymaripenne недавно проведено Алексеем Полиловым, работающим на кафедре энтомологии Московского государственного университета.

Что же необычного в строении нервной системы M. mymaripenne? Головной мозг имаго (взрослого насекомого) занимает почти всю головную капсулу (рис. 2, А). На мозг M. mymaripenne приходится 6% объема тела, в то время как у медоносной пчелы мозг занимает всего 0,35–1,02% объема тела. Во всей центральной нервной системе (ЦНС) M. mymaripenne насчитывается в среднем 361 ядро, из них 215 ядер (60%) — в мозге (рис. 2, С, D). Эти числа разительно отличаются от данных по куколкам этих же насекомых. ЦНС куколок насчитывает в среднем 7396 нейронных ядер, мозг — 4600 ядер.

Рис. 2. Строение мозга Megaphragma mymaripenne, трехмерная реконструкция. А — головная капсула, центральная нервная система (ЦНС) и кишечник, вид сбоку; В — ЦНС, глаза и глазки, вид со спины; С, D — мозг (прозрачный) с нейронными телами, вид сбоку (C), вид со спины (D). Длина масштабной линейки 25 мкм. Кутикула (см. cuticle) показана синим цветом, ЦНС — желтым, пищеварительная система — зеленым, глаза и глазки — серым, нейронные ядра — красным. Рисунок из обсуждаемой статьи в Arthropod Structure and Development

Оказывается, во время последних стадий формирования куколки большинство нейронных тел и ядер растворяется. Обычно во всех нервных ганглиях насекомых тела нейронов располагаются по периферии ганглия, тогда как нейронные отростки — дендриты и аксоны (проводящие пучки) — сконцентрированы в центре ганглия. У имаго M. mymaripenne любой нервный ганглий на срезе выглядит необычно: вместо множества нейронных тел на периферии ганглия можно увидеть в основном проводящие пучки и единичные нейронные тела (рис. 3).

Рис. 3. Головной мозг M. mymaripenne. Поперечные (A–B, E–F) и продольные (C–D, G–H) срезы у имаго (A–D) и куколки (E–H), полученные методом просвечивающей электронной микроскопии (см. Transmission electron microscopy). По периферии мозга у куколки видны многочисленные нейронные тела с ядрами, тогда как у имаго видны лишь одиночные тела. Масштаб для В–C, F–G 25 мкм, A, E — 4 мкм, D, H — 2 мкм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Arthropod Structure and Development

Еще одна любопытная особенность имаго M. mymaripenne: из-за растворения клеточных тел на поздней стадии развития куколки относительный размер мозга уменьшается. Если у куколки мозг имеет размер 93 600 мкм³, то у имаго этот размер уменьшается до 52 200 мкм³. Эти изменения в объеме мозга сопровождаются интересной трансформацией головной капсулы. У куколки головная капсула значительно больше, чем у имаго, за счет выпуклой затылочной области. При переходе от стадии куколки к имаго кутикула затылочной области сморщивается таким образом, что образуются многочисленные складки. Каждая складка в разрезе выглядит как спиралевидно закрученная часть кутикулы (рис. 4). Полилов отмечает в своей работе, что у многих представителей паразитических перепончатокрылых можно найти на стадии имаго такие складки, назначение которых остается неясным.

Рис. 4. Трансформация головной капсулы M. mymaripenne, сопровождающая изменения головного мозга при переходе от куколки (A) к имаго (B). На фрагментах затылочной кутикулы куколки (С), поздней куколки (D) и имаго (E), а также на срезах кутикулярных складок затылочной области у куколки (F) и имаго (G) видно, что у куколки присутствуют отдельные выпячивания, тогда как у имаго складки спиралевидно закручены. Изображения на А–E получены методом сканирующей электронной микроскопии (см. Scanning electron microscope), F, G — методом просвечивающей электронной микроскопии. Масштаб для А, В — 10 мкм, для С–E — 2 мкм, для G, H — 0,5 мкм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Arthropod Structure and Development

Самый интересный вопрос, который возникает в результате описанных исследований, — каким образом функционируют нейроны, не имеющие тел и ядер? В ядре нейрона, как и в ядрах других клеток, происходит экспрессия большинства генов. Кроме того, считается, что обмен веществ в нервных клетках устроен чрезвычайно сложно, и, чтобы адекватно управлять им, постоянно приходится то включать, то выключать те или иные гены. Тем не менее в литературе известны исследования, в которых in vitro демонстрировали жизнеспособность безъядерных нейронных отростков и, кроме того, слияние таких отростков с нормальными нейронами (см., например: Bittner, 1991. Long-term survival of anucleate axons and its implications for nerve regeneration; Sotnikov et al., 2010. Neuron division or enucleation). С другой стороны, мы пока совершенно не знаем, каково строение безъядерных нейронов, описанных А. Полиловым. Для этого надо было бы прокрасить отдельные нейроны, что методически чрезвычайно трудно сделать, учитывая миниатюрность насекомых. Не исключено, что нейроны представляют собой синцитий, то есть множество нейронов, слившихся в сеть, в которой немногочисленные ядра обеспечивают нормальную работу всей сети. Но это всё домыслы, а как в действительности такая уникальная нервная система обеспечивает сложное поведение осы на протяжении 5–8 дней (а именно такова продолжительность имагинальной стадии M. mymaripenne), ученым еще предстоит разгадать.

Источник: Alexey A. Polilov. The smallest insects evolve anucleate neurons // Arthropod Structure and Development. 2012. V. 41. P. 29–34.

Варвара Веденина