Новое филогенетическое древо млекопитающих примирило палеонтологические и молекулярные данные

Юрамайя (Juramaia sinensis) — самое древнее из известных ныне плацентарных млекопитающих, найденное в среднеюрских (160 млн лет) отложениях Китая. Эта находка заполнила разрыв между палеонтологическими датировками и молекулярными реконструкциями. Рисунок с сайта www.palaeocritti.com

Большая международная группа ученых использовала внушительный массив молекулярных данных для реконструкции эволюции класса млекопитающих. Датировки узловых событий были тщательно откалиброваны по множеству палеонтологических находок, так что скорости эволюции в каждой из ветвей рассчитывались особо. В результате ученые получили филогенетическое дерево семейств млекопитающих, удовлетворяющее и аминокислотным последовательностям, и нуклеотидным последовательностям, и палеонтологическим данным. И это одна из немногих удачных попыток такого рода. Анализ этого дерева показал, что активная эволюция класса млекопитающих приходится на середину и конец мелового периода (100 и 80 млн лет назад), а не на эоцен (55–50 млн лет назад), как это предполагалось ранее.

На первых уроках истории в школе пятиклассникам, как правило, задают вопрос: «Откуда начинается наша история?» Далее ученики фантазируют в меру своих скудных или не очень скудных знаний о ходе развития нашей планеты. Некоторые особо продвинутые дети доходят до Большого взрыва, назначая его отправной точкой истории. Другие же видят начало пути в появлении млекопитающих, некоторые  — человека, а для иных началом истории является собственный день рождения. В любом случае, история планеты и жизни на ней принимается близко к сердцу. Каждый специалист, занимающийся эволюцией, мысленно соотносит ее с человеческой историей и с собственным днем рождения. Поэтому в статьях на эту тему фоном остается ощущение человеческой причастности к научным результатам.

Не стала в этом смысле исключением и работа большой международной группы ученых под руководством Марка Шпрингера (Mark S. Springer) из Калифорнийского университета и Уильяма Мёрфи (William J. Murphy) из Техасского аграрно-технического университета (Texas A&M University). Она посвящена выяснению путей происхождения млекопитающих — того класса животных, к которым принадлежит каждый из читателей.

Авторы взяли на себя неблагодарную задачу совмещения накопленных данных по геномике млекопитающих с палеонтологическими датировками появления первых представителей семейств и отрядов млекопитающих. Данные эти зачастую противоречивы: геологические датировки первых представителей таксонов плохо согласуются с временем, которое вычисляется по молекулярным часам, а молекулярные часы, настроенные по разным группам генов, показывают разное время. Так что возникает вопрос: можно ли вообще совместить все эти данные? Так, скорости эволюции усатых китов дают время происхождения предков этой группы 4 млн лет, тогда как палеонтологические находки древнейших усатых китов имеют возраст 20,4 млн лет (здесь дело в сильно огрубленной оценке темпов молекулярной эволюции китов на основе данных молекулярной эволюции грызунов).

Сейчас описано около 5400 видов ныне живущих млекопитающих. Их история, судя по палеонтологической летописи, стартовала 220 миллионов лет назад, в конце триасового периода. Динозавры и млекопитающие появились одновременно, а потом их пути разошлись. По современным представлениям птицы — потомки динозавров — освоили воздушную среду, научившись летать, а представители млекопитающих хотя и предпочитают твердую почву под ногами и лапами, но чувствуют себя вполне свободно в самых разных средах: и в воде, и в воздухе, и даже пытаются улететь в космос. Освоение различных сред млекопитающими началось еще во времена господства динозавров, в юрском периоде. В меловом периоде на планете уже существовали многие ныне живущие жизненные формы млекопитающих.

На границе мела и палеогена планета пережила грандиозные перемены — потепление климата, появление цветковых растений, увеличение содержания кислорода в атмосфере, реорганизацию расположения материков. В результате биоценотической перестройки произошло обновление фауны млекопитающих — появились практически все современные отряды млекопитающих. Этот вывод был сделан на основе совмещения различных морфологических реконструкций — узловые расхождения линий, формирующих отряды современных млекопитающих, располагаются во временном интервале 50–55 млн лет. Насколько удовлетворяют прежние реконструкции имеющимся современным данным по геномике млекопитающих? На этот вопрос и отвечали авторы публикации в Science.

Было построено филогенетическое дерево для 164 видов млекопитающих, из которых 142 вида представляли собой самостоятельные виды, 16 были межвидовыми гибридами и еще шесть — близкородственными родовыми гибридами. Эта выборка охватывает более 150 семейств современных млекопитающих, что составляет около 97–99% всех семейств (разница отражает неустойчивость таксономии млекопитающих). Для сравнения были взяты геномы пяти внешних для млекопитающих групп — два вида птиц, лягушки, рыбки и ящерицы. Для конструирования дерева были использованы 26 локусов ДНК, которые кодируют 21 аминокислоту (около 33 тыс. пар оснований и, соответственно, около 11 тыс. аминокислот) и еще 5 нетранслируемых участков генома (около 2,5 тыс. пар оснований). Некоторые из них использовались для построения филогенетических деревьев и раньше, а некоторые были взяты впервые. Этот гигантский массив данных ученые постарались привести к общему знаменателю: для каждого из локусов построили свой вариант дерева, то же проделали и отдельно для аминокислот. Далее все полученные деревья сравнили и нашли вариант, удовлетворяющий так или иначе каждому из построений.

В этом дереве большинство узлов согласуются и с аминокислотными и нуклеотидными последовательностями — только для пяти из всех реконструированных точек ветвления два набора данных конфликтуют друг с другом. При этом построенное дерево существенно отличается от предложенной в 2007 году аналогичной реконструкции (см.: Bininda-Emonds, et al. The delayed rise of present-day mammals // Nature. 2007. V. 446. P. 507). Ученые предполагают, что дело тут в большем массиве данных, использованных в новой работе.

Анализ этого дерева потребовал расположить точки ветвления дерева на временной оси. Для этого каждый узел был сопоставлен с датировками наиболее древних представителей соответствующих семейств. Естественно, в расчетах понадобились минимальные и максимальные оценки возраста находок — тут в качестве минимального возраста были использован возраст находки, а максимального — нижняя граница возраста геологического слоя, где нашлись интересующие нас окаменелости. Таким образом были откалиброваны скорости молекулярной эволюции в разных ветвях. Как показали расчеты, скорости молекулярной эволюции в разных локусах и разных ветвях в пределах класса млекопитающих различаются не меньше чем на порядок. Именно эти специфичные для каждой ветви оценки и использовали, чтобы расположить узлы на временной оси. В результате авторы работы чуть ли не впервые получили филогенетическое древо, построенное на основе молекулярных данных, не противоречащее палеонтологическим датировкам.

На основе полученных филогенетических реконструкций оказалось полезно рассчитать динамику скоростей вымирания и появления семейств млекопитающих. Ученые прорабатывали гипотезу, согласно которой предки млекопитающих появились в конце триаса и далее до конца мела присутствовали в очень небольшом количестве и их развитие сдерживалось различными абиотическими и, главным образом, биотическими факторами. После массового вымирания в палеоцене скорость появления новых семейств резко возросла и сформировалось современное разнообразие млекопитающих. Это так называемая отложенная эволюция в ответ на освобождение экологического пространства после вымирания господствующих групп.

Оценки темпов эволюции млекопитающих за 110 млн лет. B и C — различные методы оценок темпов эволюции; зеленые треугольники — скорость увеличивается, красные — скорости снижаются. D — усредненные оценки (методика расчетов подробно описана в дополнительных материалах к обсуждаемой статье в Science)

Однако расчеты показали иную картину динамики темпов появления семейств млекопитающих. Было два пика появления — около 100 и 80 млн лет назад, а также немного увеличились темпы появления на границе мела и палеогена. А вот в эоцене (55–50 млн лет назад) темпы появления оставались относительно стабильными. 100 млн лет назад, во время меловой наземной революции, появились новые экологические ниши, которые заняли первые представители современных отрядов млекопитающих. Это вполне согласуется с идеей о том, что стремительное развитие цветковых растений 125–80 млн лет назад способствовало эволюции наземных млекопитающих и птиц. Затем массовое вымирания в конце мела инициировало диверсификацию в пределах отрядов.

Источник: Robert W. Meredith, Jan E. Janečka, John Gatesy, Oliver A. Ryder, Colleen A. Fisher, Emma C. Teeling, Alisha Goodbla, Eduardo Eizirik, Taiz L. L. Simгo, Tanja Stadler, Daniel L. Rabosky, Rodney L. Honeycutt, John J. Flynn, Colleen M. Ingram, Cynthia Steiner, Tiffani L. Williams, Terence J. Robinson, Angela Burk-Herrick, Michael Westerman, Nadia A. Ayoub, Mark S. Springer, William J. Murphy. Impacts of the Cretaceous Terrestrial Revolution and KPg Extinction on Mammal Diversification // Science. 2011. V. 334. P. 521–524. Doi: 10.1126/science.1211028.

См. также:
Olaf R. P. Bininda-Emonds, Marcel Cardillo, Kate E. Jones, Ross D. E. MacPhee, Robin M. D. Beck, Richard Grenyer, Samantha A. Price, Rutger A. Vos, John L. Gittleman, Andy Purvis. The delayed rise of present-day mammals // Nature. 29 March 2007. V. 446. P. 507–512. Doi:10.1038/nature05634.

Елена Наймарк