Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Содержание
Энциклопедия
Новости науки
LHC
Картинка дня
Библиотека
Видеотека
Книжный клуб
Задачи
Масштабы: времена
Детские вопросы
Плакаты
Научный календарь
Наука и право
ЖОБ
Наука в Рунете

Поиск

Подпишитесь на «Элементы»


ВКонтакте
в Твиттере
в Фейсбуке



Библиотека

 
Ф. Вильчек
«Красота физики». Глава из книги


К. Каренина, А. Гилёв
Зачем степи артезианы?


Н. Резник
Густой волос и низкий голос


Дж. Бэрроу
«История науки в знаменитых изображениях». Глава из книги


М. Борисов
Хеопс на подошве Имхотепа и сад камней


С. Дробышевский
«Европейский папуас», или «Человек мира»: мужчина с Маркиной горы


М. Москалева
Студенты МГУ против лженауки


Ж. Резникова
И даман поманил за собой


В. Сурдин
Поиски новых планет


С. Горбунов
Сeratotherium simum cottoni. Последний из могикан







Главная / Новости науки версия для печати

Эффективная азотфиксация появилась после становления кислородной атмосферы на планете


Цианобактерия Anabaena variabilis, несмотря на аэробное существование, способна фиксировать азот. Азотфиксация происходит у этой бактерии в гетероцистах (крупных клетках с утолщенными стенками), предотвращающих доступ кислорода в клетку. У этой бактерии азотфиксация катализируется ванадийсодержащими ферментами, а не молибденсодержащими, как у большинства других микроорганизмов. Фото с сайта dictall.com
Цианобактерия Anabaena variabilis, несмотря на аэробное существование, способна фиксировать азот. Азотфиксация происходит у этой бактерии в гетероцистах (крупных клетках с утолщенными стенками), предотвращающих доступ кислорода в клетку. У этой бактерии азотфиксация катализируется ванадийсодержащими ферментами, а не молибденсодержащими, как у большинства других микроорганизмов. Фото с сайта dictall.com

Азотфиксация — способность микроорганизмов восстанавливать стабильную молекулу азота до аммиака — служит основным источником биодоступного азота для всех обитателей нашей планеты. Эволюция генов, связанных с этим важнейшим процессом, отражает условия, в которых работали микроорганизмы-азотфиксаторы. Реконструкция филогенеза этих генов, проведенная американскими биохимиками, показывает, что процесс азотфиксации стартовал по крайней мере 3–3,5 млрд лет назад, но эффективная система, основанная на работе железо-молибденового (Fe-Mo) каталитического комплекса, образовалась существенно позже — 1,5–2,2 млрд лет назад, то есть после оксигенизации планетарной среды. Это исследование дополняет наши представления о взаимодействии геохимической и биохимической эволюции, сумма подобных знаний в перспективе должна дать картину эволюции нашей планеты в целом.

Изучение древнейших этапов истории нашей планеты оказывается невероятно трудной задачей в основном из-за отсутствия прямых фактов, с нею связанных. Ученые оперируют геологическим материалом и, соответственно, геологическими теориями о формировании планеты; также в их распоряжении имеются данные геохимические — тут учитываются соотношения различных элементов и их динамика в геологическом прошлом. В последние годы всё большую силу набирают биологические данные.

Методологический подход таков: жизнь существовала (или возникла — сегодня никто уже не уверен, какой глагол следует употреблять) на планете практически сразу после формирования планетарной коры. 3,5 млрд лет назад планету уже населяли микроорганизмы, ученым известны микрофоссилии этого возраста. Все организмы адаптированы к условиям, в которых они должны жить и успешно размножаться. Таким образом, изучив адаптации древних обитателей планеты, можно реконструировать условия, к которым они были приспособлены. Дело за древнейшими организмами. Или за их генами, в которых содержится информация о тех самых адаптациях. Построив филогенез генов, ответственных за ту или иную адаптацию, можно отследить гипотетический ход условий среды, ее сформировавших.

Подход этот ничем не лучше и не хуже, чем геологический или химический (геохимический), это просто еще один подход. Но его результаты должны быть учтены и увязаны с выводами, полученными другими методами. Если концепция отражает реальность, то заключения, по отдельности шаткие, становятся более устойчивыми и правомерными. Однако из-за общей новизны подхода, огромного потенциала расшифрованных генетических записей, просто колоссального шквала сведений о расшифрованных геномах биологическому подходу сейчас придается первостепенное значение. «Элементы» уже обращались к этой теме: на основе филогенезов отдельных групп генов предпринимались попытки реконструировать температурные условия (см.: Экспериментальные белки помогают узнать о климате древнейших эпох, 09.02.2008; Общий предок бактерий и архей предпочитал прохладу, 26.12.2008), выявить признаки перемены содержания серы, железа, кислорода (Ускоренная эволюция бактерий происходила 3 млрд лет назад, 29.12.2010).

В действительности, тема эта перспективная, и изрядная часть статей в журналах Geobiology и Geomicrobiology посвящена именно ей. Качество выводов, как и всегда, зависит от качества исходных материалов и посылок. Исследование, опубликованное Джоном Петерсом (John Peters) и его коллегами из университетов Монтаны и Аризоны, представляет собой пример аккуратной работы, основанной на компактной группе генов. Потому выводы работы выгодно отличаются от других подобных размышлений своей надежностью.

Авторы исследовали эволюцию генов, организующих фиксацию азота. Они ограничились комплексом, связанным с синтезом и работой нитрогеназ — ферментов, катализирующих восстановление азота, превращая его в аммиачные соединения. Основными агентами этого комплекса являются сама нитрогеназа и железо-серный (Fe-S) комплекс. Чтобы разорвать весьма стабильную молекулу азота, требуется энергия. Ее источником служит АТФ: на каждую синтезированную молекулу аммиака уходит минимум 12 молекул АТФ. Процесс, конечно, затратный, но и приобретение стоящее, так что владельцы нитрогеназ обладают очень ценным биохимическим инструментарием.

Структура молекулы нитрогеназы: синие + фиолетовые «молекулы» — тетрамер Fe-Mo-комплекса (молибден — ярко-красный), зеленые нити –Fe-S-белок, между ними — кластер с фосфором; с обеих сторон к этому комплексу присоединяются молекулы АТФ, по две с каждой стороны. Передача электрона показана черными стрелками. Схема с сайта www.pdb.org
Структура молекулы нитрогеназы: синие + фиолетовые «молекулы» — тетрамер Fe-Mo-комплекса (молибден — ярко-красный), зеленые нити –Fe-S-белок, между ними — кластер с фосфором; с обеих сторон к этому комплексу присоединяются молекулы АТФ, по две с каждой стороны. Передача электрона показана черными стрелками. Схема с сайта www.pdb.org. Более подробно о строении и эволюции нитрогеназы см. здесь

Разделение молекулы азота осуществляется за счет переноса электронов с АТФ на ионы металлов, встроенных в нитрогеназный комплекс. С АТФ электрон передается на ион Fe-S-комплекса, оттуда — на Fe-Mo-нитрогеназу. Молибден может быть у некоторых бактерий заменен на ванадий или железо. Ванадий- или железосодержащие нитрогеназы работают хуже, чем молибденовые. Те микроорганизмы, у которых имеются ванадиевые и железные варианты нитрогеназы, часто снабжены и молибденовой. Иными словами, складывается впечатление, что немолибденовые нитрогеназы вторичны и сформировались на случай работы в особых условиях.

Считается, что белки нитрогеназы произошли путем удвоения гена, кодирующего одну из ее частей (на картинке вверху две части нитрогеназы показаны синим и фиолетовым цветами). Затем произошла дупликация всего комплекса и образовался ген белка, регулирующего свертывание Fe-Mo-белка. Без него молибденовая нитрогеназа не работает или работает очень медленно. Так что это ключевое событие в эволюции молибденовой нитрогеназы. Кроме того, произошло еще одно эволюционное событие — слияние части определенных генов (Х и В на схеме внизу), — и в результате ускорилось формирование предшественника Fe-Mo-кофактора. На схеме внизу показаны фрагменты комплекса эффективной молибденовой нитрогеназы.

На этой схеме показаны гены, сформировавшие эффективный нитрогеназный комплекс и их варианты у реальных микроорганизмов Рисунок из обсуждаемой статьи в Geobiology
На этой схеме показаны гены, сформировавшие эффективный нитрогеназный комплекс и их варианты у реальных микроорганизмов: H — Fe-S-комплекс нитрогеназы, D и K- части нитрогеназы, одна из которых произошла от другой путем удвоения гена (синяя и фиолетовые части на верхней схеме), E и N — дупликация комплекса DK, X и B слияние генов, в результате чего получился эффективный предшественник Fe-Mo-кофактора (на схеме это эволюционное событие вынесено в отдельную рамку). Рисунок из обсуждаемой статьи в Geobiology

Какие из этих металлсодержащих ферментов были первичны, а какие произошли от них позже — молибденовые, ванадиевые или железные? Порядок и время возникновения металлсодержащих ферментов, вполне вероятно, отражают условия, в которых микроорганизмам приходилось выполнять фиксацию азота. Ученые собрали данные обо всех микроорганизмах, обладающих комплексом нитрогеназ, будь то ванадиевая, железная или молибденовая нитрогеназа, для которых имелась расшифровка генов всего нитрогеназного комплекса. Таких оказалось около 40 видов. Они включали архей и бактерий.

Филогенетическое древо обладателей комплекса нитрогеназной активности; голубым цветом отмечены линии, которые имеют все компоненты нитрогеназного комплекса. Рисунок из обсуждаемой статьи в Geobiology
Филогенетическое древо обладателей комплекса нитрогеназной активности; голубым цветом отмечены линии, которые имеют все компоненты нитрогеназного комплекса. Рисунок из обсуждаемой статьи в Geobiology

Для них были выстроены различные филогенетические схемы, соответствующие различным генам нитрогеназного комплекса, затем проведена процедура составления наиболее парсимоничного (экономного) ветвления. На полученной схеме отмечены события дупликации, указано, где какой ион металла работает, а также какой из типов микроорганизмов имеет данный тип последовательности. Такая вот многомерная информация. (Предупреждение для заинтересованных читателей: подписи под рисунками оригинальной статьи на редкость неинформативны, поэтому придется подключить весь свой интеллект и глобальный www-разум, чтобы разобраться в деталях полученных схем.) Анализ полученного многомерного дерева позволил сделать следующие заключения.

Эволюционное событие второй дупликации (DK → EN) происходило параллельно в архейных и бактериальных линиях. Отсюда авторы заключили, что ключевой этап эволюции молибденовой нитрогеназы следует связывать не с LUCA (последним универсальным общим предком). Если бы этот комплекс сформировался у последнего общего предка бактерий и архей, то обе группы продемонстрировали бы значительное сходство в соответствующих генах. По мнению авторов статьи, это событие изначально произошло в группе гидрогенотрофных метаногенов (архебактерий), а затем было в результате горизонтального переноса подхвачено и бактериями, обитавшими в сходных условиях.

Примечательно, что в основе филогенетических схем оказались микроорганизмы вовсе не с молибденовыми нитрогеназами, а с железными и ванадиевыми. Это говорит о том, что ванадиевая нитрогеназа могла быть первичной по отношению к молибденовой. Порядок диверсификации белков DK, содержащих ванадий, не совпадает с диверсификацией белков, содержащих молибден. Причиной несовпадения может быть как недостаток данных по геномам, так и действительная разница в эволюции ванадиевых и молибденовых нитрогеназ. Авторы отмечают, что эту сторону эволюции нитрогеназ еще нужно проверять на большем массиве данных.

Судя по скорости эволюции, оцененной по скорости нуклеотидных замен, молибденовая нитрогеназа сформировалась около 1,5–2,2 млрд лет назад (эти минимальная и максимальная оценки учитывают минимальные и максимальные оценки возраста появления жизни и кислородного дыхания на планете), то есть уже после или в ходе насыщения кислородом земной среды. Начало эволюции нитрогеназ приходится на возраст 3,5–3 млрд лет назад.

В это время фиксацию азота осуществлял металлофермент без эффективного кофактора; этот комплекс справляется с задачей фиксации азота медленно, хотя работает с широким кругом субстратов. В течение 800-миллионолетнего промежутка фиксацию азота неизменно осуществлял именно этот неспециализированный и медленный биохимический инструмент. В условиях анаэробного океана молибден был мало доступен из-за низкой растворимости молибденовых соединений в анаэробных, насыщенных сероводородом средах (сульфид молибдена нерастворим в воде в отсутствие кислорода; добавление в среду кислорода переводит его в растворимый оксид молибдена). Поэтому вполне вероятно, что микроорганизмы использовали для азотфиксации различные металлоферменты с более доступными в тех условиях катионами — ванадиевыми и железными. Диверсификация шла именно в этом направлении.

Затем по мере оксигенизации среды условия резко изменились, и азотфиксация потребовала дополнительных средств (авторы не указали, из-за чего прежние способы азотфиксации при оксигенизации среды оказались малопригодны, однако, судя по результату, причина была очень веской). Пришлось обитателям протерозойского океана искать пути для повышения эффективности процесса, так что в ходе эволюции образовался кофермент нитрогеназы и вместе с ним аппарат для его изготовления (эффективный предшественник кофермента). Доступность молибдена в кислородных средах увеличилась. Хотя при этом сам процесс азотфиксации должен и может идти в строго анаэробных условиях.

Авторы предположили, что в протерозойском океане существовали особые биохимические ниши — бескислородные, но в то же время с очень невысоким содержанием сероводорода. При таком сочетании химических элементов молибден не осаждался. Предположительно такие условия существовали в нижних слоях океана. Там сероводород мог утилизироваться как сообществом метаногенов, так и осаждаться двухвалентным железом. А молибден поступал из верхних, кислородных, слоев океана. Авторы также учли в своих рассуждениях, что в нижних слоях океана абиотически фиксированный азот оказался в дефиците, так что становлению результативной азотфиксации способствовали и необходимость восполнить жизненно важный ресурс, и новое соотношение доступных «рабочих» катионов.

Источник: E. S. Boyd, A. D. Anbar, S. Miller, T. L. Hamilton, M Lavin, J. W. Peters. A late methanogen origin for molybdenum-dependent nitrogenase // Geobiology. 2011. V. 9. P. 221–232.

Елена Наймарк


Комментарии (7)



Последние новости: БиохимияНауки о жизниЕлена Наймарк

26.05
Очертания видового ареала определяются экологическими свойствами вида
24.05
Клещи ездили на насекомых уже 320 миллионов лет назад
23.05
В Китае найдены древнейшие многоклеточные водоросли
18.05
Обнаружены одноклеточные организмы с ядром, но без митохондрий
16.05
Уровень полученного образования отчасти зависит от генов
13.05
Удалось проследить зарождение и развитие меланомы от первой раковой клетки
12.05
Атмосферное давление на древней Земле было в два раза ниже современного
10.05
ГМО будут совершенствоваться при помощи искусственной эволюции
3.05
Создан семантический атлас человеческого мозга
28.04
Малыши гигантских динозавров росли очень быстро


Новости науки по темам: антропология, археология, астрономическая научная картинка дня, астрономия, биология, биотехнологии, генетика, геология, затмения, информационные технологии, космос, лингвистика, математика, медицина, нанотехнологии, наука в России, наука и общество, Нобелевские премии, палеонтология, Первое апреля, психология, технологии, физика, химия, эволюция, экология, энергетика, этология

Новости науки по авторам: Валентин Анаников, Дарья Баранова, Вера Башмакова, Александр Бердичевский, Максим Борисов, Варвара Веденина, Александр Венедюхин, Михаил Волович, Михаил Гарбузов, Алексей Гиляров, Дмитрий Гиляров, Сергей Глаголев, Евгений Гордеев, Николай Горностаев, Владимир Гриньков, Дмитрий Дагаев, Юрий Ерин, Анастасия Еськова, Дмитрий Жарков, Андрей Журавлёв, Дмитрий Замолодчиков, Игорь Иванов, Вячеслав Калинин, Павел Квартальнов, Мария Кирсанова, Дмитрий Кирюхин, Александр Козловский, Юлия Кондратенко, Артем Коржиманов, Ольга Кочина, Виталий Кушниров, Иван Лаврёнов, Алексей Левин, Андрей Логинов, Сергей Лысенков, Лейла Мамирова, Александр Марков, Мария Медникова, Вадим Мокиевский, Григорий Молев, Тарас Молотилин, Марат Мусин, Максим Нагорных, Елена Наймарк, Алексей Опаев, Петр Петров, Александр Пиперски, Константин Попадьин, Сергей Попов, Роман Ракитов, Татьяна Романовская, Александр Самардак, Александр Сергеев, Андрей Сидоренко, Виктория Скобеева, Даниил Смирнов, Дарья Спасская, Любовь Стрельникова, Алексей Тимошенко, Александр Токарев, Мария Шнырёва, Сергей Ястребов, Светлана Ястребова

Новости науки по месяцам: 2016 V, IV, III, II, I  2015 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2014 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2013 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2012 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2011 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2010 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2009 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2008 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2007 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2006 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I  2005 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):

 


Где еще почитать научные новости: «Биомолекула», «Вокруг света», Газета.ру. Наука, «Наука и жизнь», Наука и технологии РФ, «Научная Россия», «Популярная механика», РИА Наука, «Чердак», N+1, Naked Science

 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия