Эволюционные и экологические процессы могут происходить одинаково быстро и влиять друг на друга

Средний земляной вьюрок Geospiza fortis — обычный на Галапагосских островах вид, служащий удобной моделью для биологов, изучающих эволюцию. Фото с сайта commons.wikimedia.org

«Ничто в экологии не имеет смысла вне эволюции, а в эволюции — вне экологии». С этим высказыванием, представляющим собой парафраз знаменитой фразы Ф. Г. Добжанского «Ничто в биологии не имеет смысла, если не рассмотрено в свете эволюции», полностью согласен американский эколог Томас Шёнер (Thomas Schoener). В обзорной статье, опубликованной недавно в журнале Science, он подвел важнейшие итоги изучения взаимодействия экологических и эволюционных процессов на сравнительно коротких отрезках времени. В противовес традиционной точке зрения, согласно которой эволюционные преобразования происходят медленно, а экологические — быстро, исследования последних лет показали, что и те и другие могут происходить очень быстро, в одном временном масштабе. А действуя одновременно, они оказываются взаимосвязанными. Буквально за несколько поколений отбор подстраивает особенности организмов под изменения экологической обстановки, а сформированные эволюцией особенности организмов в свою очередь определяют их экологические характеристики, например рождаемость и выживаемость в тех или иных условиях. Однако на длительных промежутках времени отбор может неоднократно менять свое направление на противоположное (вслед за изменениями среды), вследствие чего усредненная картина может выглядеть довольно статичной.

То, что экологические обстоятельства нередко задают направление и скорость эволюционных преобразований, сомнений ни у кого не вызывает. Приобретение близкими видами черт, позволяющих им разойтись по разным нишам (и таким образом ослабить конкуренцию), совершенствование средств защиты жертв от хищника и средств нападения хищника на жертв, сопряженная эволюция (коэволюция) опыляемых растений и животных-опылителей. Подобных примеров эволюции, вызванной экологическими факторами, можно привести много. Традиционно считалось, что экологические и эволюционные процессы происходят в совершенно разных масштабах времени. Экологические процессы — быстрые, действующие на промежутках времени, измеряемых несколькими поколениями. Эволюционные — медленные, требующие сотен и даже тысяч поколений. Отсюда и обычно принимаемое допущение, согласно которому рассмотрение экологических событий (например, изменения численности какой-либо популяции) вовсе не требует учета эволюционных процессов, протекающих слишком медленно, чтобы оказывать на них сколь-либо значимое влияние.

Однако в последнее время эти, казалось бы, устоявшиеся положения начинают пересматриваться. Так, исследователи из Корнелловского университета (Yoshida, Ellner, Jones, et al., 2007) вдруг обнаружили, что в лабораторной системе «хищник–жертва» (где «хищник» — это микроскопическое многоклеточное животное коловратка Brachionus, а «жертва» — одноклеточная водоросль хлорелла), возникают такие колебания численности, которые можно было бы ожидать, только если допустить быструю эволюцию жертвы (или хищника) в ходе самого эксперимента. И, как выяснилось, такая эволюция действительно происходила: по мере того как хлорелла поедалась коловратками, ее пригодность в качестве пищи быстро снижалась — коловратки на такой измененной хлорелле росли значительно хуже и, соответственно, ослабляли свой пресс на водоросли (см.: А. Гиляров. Смена правил в ходе игры // Природа, 2003. № 12, с. 75–76).

В некоторых случаях мы видим очень быстрое изменение морфологических, физиологических или поведенческих особенностей организмов в ответ на изменение экологических условий. К примеру, у галапагосских земляных вьюрков Geospiza fortis (см.: Darwin's finches), которых в течение ряда лет тщательно изучали Розмари Грант и Питер Грант (B. Rosemary Grant and Peter R. Grant), размер клюва менялся вслед за изменениями размерного состава семян — их основной пищи. После нескольких сухих лет подряд, когда семян было немного, но они были крупными, естественный отбор был направлен на увеличение размера клюва, а после нескольких влажных лет, когда семян стало много, но они были мелкими, отбор сменил направление и стал работать на уменьшение размера клюва.

Еще один хорошо известный пример (Reznick, et al. 1997) — это уменьшение размеров тела и сокращение возраста достижения половозрелости у самцов рыб гуппи в ответ на усиление пресса хищных рыб, предпочитавших более крупную добычу. Данный результат был получен в ходе полевых экспериментов непосредственно в местах обитания природных популяций гуппи в Центральной Америке, причем значимые изменения произошли уже за 12–18 поколений.

Но если эволюционные (то есть закрепляемые генетически) изменения в популяциях каких-либо организмов происходят столь же быстро как и процессы экологические, то между ними устанавливается обратная связь. Получается, что не только экологические факторы воздействуют на эволюцию организмов, но и эволюционные преобразования влияют на экологические взаимодействия. Эту мысль развивает и иллюстрирует разными примерами в своей обзорной статье Томас Шёнер из Калифорнийского университета в Дэвисе (University of California, Davis).

Схема экспериментального исследования, выявляющего эко-эволюционную динамику у ящериц Карибских островов. (A) До вселения на остров крупной хищной ящерицы Leiocephalus carinatus мелкая ящерица анолис Anolis sagrei держалась как на поверхности земли, так и на нижних ветвях деревьях. (B) Сразу после вселения L. carinatus численность анолисов существенно сократилась, и они стали держаться на более высоко расположенных тонких ветках, куда не мог добраться хищник. (C) Спустя несколько лет мы видим результат быстрой эволюции A. sagrei, которая могла быть ускорена прессом хищника. У анолисов стали короче ноги, и они смогли осваивать большее пространство кроны. Численность их при этом возросла. По данным: S. Y. Strauss, J. A. Lau, T. W. Schoener, P. Tiffin. Evolution in ecological field experiments: Implications for effect size // Ecol. Lett. V. 11. P. 199 (2008). Из обсуждаемой статьи T. Schoener в Science

Так, в уже упомянутом примере с земляными вьюрками быстро протекающая эволюция формирует свойства особей, которые определяют характер ответа на изменившиеся экологические условия. После нескольких сухих лет клюв вьюрков становится больше, они начинают более эффективно использовать крупные семена и, соответственно, быстрее размножаться. Но при наступлении более влажного периода и уменьшении размера семян преимущества, даваемые более крупным клювом, теряются, то есть не используются полностью возможности откорма птиц. Отбор меняет направление на уменьшение размера клюва, что будет способствовать увеличению скорости популяционного роста. Таким образом, наблюдаемое изменение численности есть результат действия с одной стороны чисто экологических факторов, например нехватки корма в сложившихся неблагоприятных погодных условиях, а с другой — особенностей самих организмов (например, их плодовитости), только что скорректированных естественным отбором.

Быстрая, меняющая направление, эволюция галапагосского земляного вьюрка Geospiza fortis.
A. Слева вверху — численность популяции вьюрков. Слева внизу — относительные изменения размера тела и размера клюва (эти признаки тесно сопряжены и рассматриваются как единый показатель). Справа вверху — общее количество семян (мг/м²). Справа внизу — доля крупных семян. Если в конце 1970-х — начале 1980-х семян было немного, но преобладали крупные семена, то в конце 1980-х — начале 1990-х семян стало больше, но они были мелкие. Соответственно менялся и размер клюва вьюрков.
B. Экологическая (сплошная линия) и эволюционная (пунктирная линия) составляющие скорости наблюдаемых изменений численности популяции земляного вьюрка за весь период наблюдений. В середине 1970-х значительный вклад был со стороны эволюционных преобразований, а затем вклад их стал почти равным.
Изображение из обсуждаемой статьи T. Schoener (Science. 28 January 2011. V. 331. P. 426–429) по Hairston, et al. 2005. (Исходные данные P. Grant & R. Grant)

Возникает вопрос: а можно ли в этом переплетении внешних и внутренних факторов оценить вклад в наблюдаемое изменение численности популяции процессов экологических и эволюционных? Эту непростую задачу решили Нельсон Хэйрстон (Nelson G. Hairston Jr.) и его коллеги, опубликовавшие в 2005 году статью, в которой применили статистический прием (вариант дисперсионного анализа), позволяющий выделить, грубо говоря, экологический и эволюционный компоненты популяционной динамики.

Результаты этого анализа в применении к данным по галапагосским вьюркам показали, что вклад «эволюционной составляющей» мог иногда в 2,2 раза превышать «экологическую составляющую». В то же время, применив тот же прием к собственным данным по изменению жизненного цикла веслоногого рачка Onychodiaptomus sanguineus (который мог образовывать или покоящиеся, или немедленно развивающиеся яйца в зависимости от наличия хищника), Хэйрстон и его коллеги показали, что эволюционный вклад в четыре раза меньше экологического, хотя он и остается значимым.

Еще одна группа авторов использовала методику Хэйрстона и его коллег для анализа данных по динамике численности нескольких видов копытных. Результат этого анализа показал примерно равный вклад эволюционной и экологической составляющей в изменение численности популяции.

Невольно возникает вопрос: почему эффект эволюционных преобразований на экологические процессы был выявлен только недавно? По-видимому, одна из причин — это недооценка того, что эволюция может в течение короткого времени протекать очень быстро, но затем остановиться (состояние стазиса) или же изменить направление на противоположное. Чем более продолжительный интервал времени мы рассматриваем, тем сильнее сказывается эффект усреднения, маскирующий процессы, реально происходившие на коротких отрезках времени. Это на самом деле отмечалось уже не раз, в частности в исследовании Хендри и Киниссона (Hendry, Kinisson. The pace of modern life: measuring rates of contemporary microevolution (PDF, 1,7 Мб) // Evolution, 1999. V. 53. P. 1637–1653).

На график из этой статьи, показывающей, как сокращается скорость эволюции по мере увеличения времени рассмотрения данных (время оценивается в числе поколений), Хэйрстон и его соавторы нанесли данные по галапагосскому земляному вьюрку и веслоногому рачку Onychodiaptomus sanguineus — причем не только имеющиеся средние оценки, но и данные по максимальной и минимальной скорости эволюции. отмеченной для этих двух видов. Выяснилось, что средние оценки прекрасно ложатся на общую зависимость, а вот максимальные и минимальные значения дают представление о реальном разбросе скорости эволюции, оцененной на коротких интервалах.

Скорость эволюции (в специальных единицах «холдейнах» — в честь британского ученого Холдейна) в зависимости от числа поколений в популяциях разных организмов. График взят из работы Hendry and Kinnison (1999. Evolution. V. 53. P. 1637), обобщивших большое количество данных по разным видам (мелкие черные точки на корреляционном поле), а на него нанесены данные, рассчитанные для вьюрка G. fortis (квадратики) и для веслоногого рачка O. sanguineus (кружочки). Для этих двух видов показаны: самая низкая, самая высокая и средняя скорость эволюции в расчёте на поколение для 30-летнего периода (вьюрки) и 10-летнего (веслоногий рачок). Видно, что средние значения хорошо ложатся на выведенную ранее зависимость (чем короче рассматривается интервал, тем быстрее происходит эволюция), но минимальные и максимальные значения показывают огромный реальный разброс данных. Из обсуждаемой статьи T. Schoener в Science (исходный график из работы Hairston et al. 2005)

Подводя итоги своего обзора, Шёнер напоминает, что формирование в 1930–40-х годах нового подхода к изучению эволюции, так называемого «Нового Синтеза» (см. также: Синтетическая теория эволюции), объединило усилия морфологов, палеонтологов, систематиков и генетиков, но обошлось без участия экологов (хотя на самом деле работы по экспериментальной экологии Георгия Францевича Гаузе определенную роль всё же сыграли. — Примечание А. Г.). Но тогда экология не была еще столь развитой наукой как сейчас. В нынешней же ситуации экология уже стала частью нового подхода, который можно назвать «Новейшим Синтезом». Фактически мы должны говорить об «эколого-эволюционной динамике», изучение которой может принести неожиданные открытия.

Источник: Thomas W. Schoener. The newest synthesis: understanding the interplay of evolutionary and ecological dynamics // Science. 2011. V. 331. P. 426–429.

См. также:
1) Nelson G. Hairston Jr, Stephen P. Ellner, Monica A. Geber, Takehito Yoshida, Jennifer A. Fox. Rapid evolution and the convergence of ecological and evolutionary time // Ecology Letters. 2005. V. 8. P. 1114–1127. Вся статья в свободном доступе (PDF, 241 Кб).
2) Peter R. Grant, B. Rosemary Grant. Unpredictable evolution in a 30-year study of Darwin's finches // Science. 2002. V. 296. P. 707–711.
3) Экспериментально подтверждено влияние видообразования на свойства экосистем, «Элементы», 6.04.2009.
4) Takehito Yoshida, Stephen P. Ellner, Laura E. Jones, Brendan J. M. Bohannan, Richard E. Lenski, Nelson G. Hairston Jr. Cryptic population dynamics: rapid evolution masks trophic interactions // PLoS Biol. 2007. V. 5 (9): e235. doi:10.1371/journal.pbio.0050235 (вся статья в свободном доступе).
5) David N. Reznick, Frank H. Shaw, F. Helen Rodd and Ruth G. Shaw Evaluation of the rate of evolution in natural populations of guppies (Poecilia reticulata) // Science. 1997. V. 275. P. 1934–1937.
6) A. P. Hendry, M. T. Kinnison. The pace of modern life: Measuring rates of contemporary microevolution (PDF, 1,7 Мб) // Evolution. 1999. V. 53. P. 1637–1653.

Алексей Гиляров