Видовое богатство суши — следствие хорошо развитой сосудистой сети у цветковых растений

Рисунок M. Twombly из обсуждаемой статьи в Science, схематично показывающий контраст между видовым богатством суши и бедностью океана. Credit: M. Twombly/Science

На суше обитает значительно больше разных видов, чем в океане. Однако так было не всегда. Рост разнообразия наземных животных и растений связан с одной группой организмов, а именно — c покрытосеменными, бурное развитие которых началось примерно 110 миллионов лет назад. Процветание же покрытосеменных стало возможным благодаря усовершенствованию их строения, в частности — развитию у них сильно разветвленной системы проводящих пучков (жилок), количество которых на единицу площади листа в несколько раз больше, чем у каких-либо других представителей сосудистых растений.

Число видов животных и растений, обитающих на Земле, измеряется миллионами, а по другим оценкам — даже десятками миллионов. Однако если мы сравним видовое богатство океана и суши, то обнаружим, что на суше оно существенно выше: из каждых десяти известных науке видов организмов, девять — сухопутные. Это различие выявляется и при сравнении одинаковых по площади участков тропического леса и коралловых рифов — сообществ, традиционно рассматриваемых как примеры особо высокого видового разнообразия. В тропическом лесу на одном гектаре можно найти 475 видов деревьев и более 25 000 видов насекомых. На одном же гектаре коралловых рифов — максимум 300 видов коралловых полипов, 600 видов рыб и около 200 видов водорослей.

Бедность видами океана относительно суши кажется удивительной — как никак океан занимает 2/3 поверхности планеты. Кроме того, в течение очень продолжительного времени жизнь только в водной среде и существовала. Выход же организмов на сушу произошел по меркам геологической истории недавно. Время, «отпущенное» на видообразование наземным организмам, существенно меньше того, что имелось в распоряжении обитателей морей. Более того, даже когда суша была уже вполне освоена жизнью, например в Девонском периоде, 400 миллионов лет назад, по богатству видов она существенно уступала океану.

Когда же и почему суша стала обгонять водную среду обитания по разнообразию видов? Этот вопрос задали себе два исследователя из Калифорнийского университета в Дэвисе (University of California, Davis, США) — Ричард Гросберг (Richard Grosberg) и Гират Вермей (Geerat Vermeij). В своем докладе, сделанном на заседании «Общества интегративной и сравнительной биологии» (The Society for Integrative and Comparative Biology), они обратили внимание на то, что резкий рост числа видов наземных организмов произошел примерно 110 миллионов лет назад, когда на суше началась очень быстрая эволюция покрытосеменных (цветковых) растений. Интенсивное видообразование происходило при этом не только среди самих растений, но и в ряде групп других организмов, тесно с ними связанных, прежде всего — грибов, а также многих животные. Среди последних — и опылители, и распространители семян, и специализированные фитофаги (то есть потребители строго одно или всего нескольких видов растений).

Лист папоротника Polypodium formosanum, лежащий на фоне листа цветкового растения — бомерии Boehmeria nivea из семейства крапивных. Хорошо видна система редких жилок на листе папоротника в сравнении с очень густой сетью жилок цветкового растения. Рисунок со страницы Кевина Бойса на сайте Чикагского университета

Начавшийся 110 миллионов лет назад резкий рост разнообразия покрытосеменных привел к тому, что в этой группе появилось много редких видов, представленных популяциями из особей, рассеянных по большой территории. Успешное их существование тем не менее стало возможным благодаря тому, что пыльцу и семена находили и переносили специализированные переносчики. Следует заметить, что сейчас армия животных-опылителей (прежде всего, насекомых) насчитывает более 200 тысяч видов. Перемещения в воздушной среде как самих организмов, так и их гамет могут происходить быстро и на большие расстояния. Так же быстро и довольно далеко распространяются запахи, привлекающие опылителей, а нередко и половых партнеров (многие насекомые вырабатывают для этого специальные вещества — половые аттрактанты, или феромоны). В воде же, как заметили Гросберг и Вермей, перенос гамет (половых клеток), оплодотворенных яиц и личинок на большие расстояния крайне затруднен прежде всего из-за большой вязкости среды.

Впрочем, на то, что необычайно высокое разнообразие наземных животных связано прежде всего с высшими растениями, уже не раз указывали ранее и другие авторы (см.: Почему в тропическом лесу так много видов насекомых? видов насекомых?, «Элементы», 06.09.2006). Гросберг и Вермей пошли несколько дальше и поставили вопрос о том, что именно позволило высшим растениям стать такими эффективными завоевателями суши. Подсказкой для ответа им, по их собственным словам, стала опубликованная в прошлом году статья Кевина Бойса (C. Kevin Boyce) и его коллег из Чикагского университета (Иллинойс, США).

В этой работе на обширном материале, включающим данные как по ископаемым, так и по современным видам, показано, что у покрытосеменных уже на ранних этапах их эволюции быстро нарастала оснащенность листьев сосудистыми пучками (жилками). Если у древних покрытосеменных, а также у представителей других сосудистых растений (например, папоротников и голосеменных) средняя плотность жилкования (общая длина жилок, приходящаяся на единицу площади листа) составляла всего около 2 мм на один квадратный миллиметр листа, то у современных покрытосеменных она в среднем около 8 мм на 1 мм², а порой доходит до 25 мм! Более развитая система сосудистых пучков обеспечивает более эффективное снабжение листьев водой и элементами минерального питания, а также увеличивает интенсивность транспирации (испарения воды самим растением). Соответственно, растения сильнее втягивают воду и растут гораздо быстрее. Кроме того, благодаря усиленной транспирации около крон поддерживается влажный микроклимат, облегчающий существования многих растений, да и животных.

Хотя коралловые рифы и называют «тропическими лесами» океана, они всё же уступают богатством видами. Вверху — коралловые рифы в Красном море. Внизу — тропический лес на острове Самуи в Таиланде. Фото с сайтов commons.wikimedia.org (автор Михаил Рогов) и www.kohsamui.org

Таким образом, колоссальное видовое разнообразие наземных организмов определяется фактически только одной группой, а именно покрытосеменными растениями, а еще в большей степени — тесно связанными с ними насекомыми. К сожалению, в обсуждаемых работах не ставится вполне естественный вопрос: почему же завоевание суши покрытосеменными способствовало небывалому росту видового разнообразия насекомых? По-видимому, здесь сыграли свою роль два обстоятельства.

Во-первых, покрытосеменные растения — это сложные геометрические образования, часто с фрактальной структурой и с огромной суммарной площадью поверхности стволов, ветвей и листьев. Реальное физическое пространство, в котором могут существовать и существуют насекомые, во много раз (на порядки величин) превышает ту площадь поверхности земли, на которой эти растения произрастают (к тому же разные виды насекомых могут жить на верхней и нижней стороне листа).

Во-вторых, все растения защищаются от насекомых-фитофагов, вырабатывая видоспецифичные вторичные метаболиты (см.: Secondary metabolite). Как в свое время справедливо заметил много работавший в тропиках американский эколог Дэниел Джанзен (Daniel Janzen, 1978), «мир растений вовсе не окрашен в зеленый цвет, он окрашен в морфин, кофеин, танин, фенол, терпен, канаванин, латекс, фитогемагглютинин, щавелевую кислоту, сапонин и Л-допу... («the plant world is not colored green; it is colored morphine, caffeine, tannin, phenol, terpene, canavanine, latex, phytohemagglutinin, oxalic acid, saponin, and L-dopa...»). Разнообразие средств химической защиты растений порождает разнообразие насекомых, в ходе эволюции которых были выработаны способы преодолевать эту защиту.

Источники:
1) Elizabeth Pennisi On rarity and richness. Two researchers have taken a stab at explaining why oceans have far fewer species than terrestrial habitats // Science. 2010. V. 327. P. 1318–1319.
2) C. Kevin Boyce, Tim J. Brodribb, Taylor S. Feild, Maciej A. Zwieniecki. Angiosperm leaf vein evolution was physiologically and environmentally transformative // Proceedings of the Royal Society B. 2009. V. 276. P. 1771–1776 (вся статья — PDF, 333 Кб).

Алексей Гиляров

Последние новости: Экология, Биология, Алексей Гиляров

7 мая Дафнии заселяют альпийские озера, ставшие более продуктивными

20 апреля Глобальное потепление после последнего оледенения сопровождалось опережающим повышением содержания СО2 в атмосфере

17 апреля От паразита можно защититься, но иногда выгоднее ему поддаться

12 апреля В субтропическом лесу близкородственные деревья растут вдали друг от друга

30 марта Истребление древними охотниками крупных животных Австралии привело к необратимым изменениям природных экосистем

27 марта Завоевывая новые регионы, растения остаются в пределах своих старых климатических ниш

22 марта Самый древний лес на Земле был по крайней мере трёхъярусным

6 марта Австралийские биологи открыли дополнительный способ размножения кораллов

26 февраля Самцы оставляют самок голодными, притворяясь добычей

21 февраля Эволюция, повернувшая вспять

Астрономические наблюдения недели

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):