 |
|
 |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
 | |||
| | |
Подпишитесь на новости науки |
| |||
| (на Subscribe.ru) | |||
| |||
Подробнее
|
|||
|
|||
Эволюция ящериц и змей сопровождалась изменениями |
Hox-гены играют ключевую роль в эмбриональном развитии животных, управляя дифференцировкой отделов тела вдоль передне-задней оси. Ученые из Швейцарии, Новой Зеландии и США показали, что разнообразие планов строения, наблюдаемое у чешуйчатых рептилий (ящериц и змей), связано со значительными изменениями в структуре и работе «задних» Hox-генов, которые у наземных позвоночных отвечают за формирование поясничного, крестцового и хвостового отделов. В окрестностях этих генов у чешуйчатых обнаружено много встроившихся мобильных генетических элементов, чего не наблюдается у других четвероногих. Важнейшая функция Hox-генов состоит в том, что они подробно «размечают» эмбрион вдоль передне-задней оси. Дальнейшая судьба эмбриональных клеток, оказавшихся в той или иной части эмбриона, зависит от набора Hox-генов, работающих (экспрессирующихся) в этой области. Для каждого Hox-гена характерна определенная область экспрессии. Например, гены Hox12 и Hox13, как правило, работают только в задней части эмбриона, которая в дальнейшем станет хвостом; гены Hox10 у некоторых позвоночных работают от заднего конца эмбриона до той черты, которая станет границей между грудным отделом (где на позвонках есть ребра) и поясничным, где ребра не развиваются, и т. д. «Hox-код», определяющий план строения организма, довольно сложен и не совсем одинаков у разных групп позвоночных. Вряд ли можно сомневаться в том, что многие крупные эволюционные преобразования, затрагивающие план строения, были связаны с изменениями в структуре и экспрессии Hox-генов. Однако хорошо изученных примеров, иллюстрирующих эту связь, пока немного (см., например, о связи утраты ребер на поясничных позвонках с генами Hox10: Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих, «Элементы», 17.03.2007). У многих животных, в том числе у позвоночных, Hox-гены в геноме располагаются кластерами, то есть группами вплотную друг другу. Самое удивительное, что порядок расположения генов в Hox-кластерах часто (хотя и не всегда) совпадает с распределением областей экспрессии вдоль передне-задней оси: впереди находятся «головные» гены, за ними следуют гены, отвечающие за формирование средних участков тела, а замыкают кластер «задние» гены, управляющие развитием задних частей туловища (см.: Новое в науке о знаменитых Hox-генах, регуляторах развития, «Элементы», 10.10.2006).
У предков позвоночных, как у современного ланцетника, в геноме был всего один Hox-кластер, включающий 14 генов. На ранних этапах эволюции позвоночных произошли две последовательные полногеномные дупликации (учетверение генома). В результате позвоночные приобрели четыре Hox-кластера вместо одного исходного. Это открыло перед позвоночными большие эволюционные возможности (см.: Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных, «Элементы», 23.06.2008). Отдельные Hox-гены в некоторых кластерах были утрачены, но в целом их набор и порядок расположения остался весьма сходным во всех четырех кластерах. Паралогичные гены (то есть копии одного и того же Hox-гена в разных Hox-кластерах) во многих случаях приобрели немного различающиеся функции, что дало возможность весьма тонко регулировать эмбриональное развитие (см.: Многофункциональные гены — основа для эволюционных новшеств, «Элементы», 30.06.2008). Это сильно облегчило развитие новых планов строения в ходе эволюции позвоночных. Группа исследователей из Швейцарии, Новой Зеландии и США детально изучила структуру и работу Hox-генов у чешуйчатых рептилий (отряд Squamata). Этот отряд, объединяющий ящериц и змей, интересен большим разнообразием планов строения и вариабельностью признаков, непосредственно связанных с передне-задней дифференцировкой туловища (относительная длина отделов тела, число позвонков в них и т. п.). Поэтому логично было предположить, что Hox-кластеры чешуйчатых должны обладать какими-то специфическими особенностями и что Hox-гены ящериц и змей должны чем-то различаться. Ранее было показано, что области экспрессии «передних» Hox-генов у змей расширились в заднем направлении по сравнению с другими позвоночными. Это хорошо согласуется с общим удлинением тела. Кроме того, было установлено, что правило колинеарности (то есть одинаковый порядок расположения генов в кластере и областей их экспрессии в эмбрионе) у змей строго соблюдается. Авторы обсуждаемой работы сосредоточились на «задних» Hox-генах (от 10-го до 13-го).
Главными объектами исследования были хлыстохвостая ящерица Aspidoscelis uniparens и маисовый полоз Elaphe guttata. Кроме того, были отсеквенированы Hox-кластеры нескольких других ящериц, гаттерии (см. Tuatara) и черепахи. Для сравнения использовались геномные последовательности Hox-кластеров курицы, человека, мыши и лягушки. Набор задних Hox-генов у всех исследованных видов оказался одинаковым, если не считать того, что у змей и лягушек «потерялся» ген Hoxd12 (12-й Hox-ген из кластера D). Важные изменения были обнаружены в регуляторных участках Hox-кластеров. Оказалось, что все чешуйчатые рептилии утратили регуляторный участок между генами Hoxd13 и Evx2 (на рисунке этот элемент обозначен цифрой XII), а змеи вдобавок потеряли консервативный некодирующий элемент XI (между Hoxd12 и Hoxd13) и некоторые регуляторные участки в других Hox-кластерах.
Самым неожиданным результатом оказалось присутствие в Hox-кластерах чешуйчатых большого количества встроившихся мобильных генетических элементов — транспозонов и ретротранспозонов, а также множества повторяющихся последовательностей. В результате общая длина задней части Hox-кластеров у чешуйчатых значительно выросла по сравнению с другими наземными позвоночными. Всё это, по-видимому, говорит о том, что у чешуйчатых ослабли эволюционные ограничения, препятствующие накоплению изменений в задней части Hox-кластеров. «Очищающий» отбор, отбраковывающий подобные изменения у других позвоночных, в эволюции ящериц и змей явно действовал менее эффективно. Этот вывод подтвердился и в ходе анализа кодирующих участков Hox-генов. В этих участках у ящериц и особенно у змей, по сравнению с другими позвоночными, накопилось много значимых замен (то есть нуклеотидных замен, ведущих к изменению аминокислотной последовательности кодируемых белков). Одни из этих замен, по-видимому, зафиксировались случайно, из-за ослабления очищающего отбора, тогда как другие закрепились под действием положительного отбора, то есть были полезными. Авторы изучили характер экспрессии задних Hox-генов у эмбрионов хлыстохвостой ящерицы и маисового полоза. При этом обнаружилось много интересных деталей, подтверждающих исходное предположение о том, что изменения плана строения в ходе эволюции чешуйчатых были самым тесным образом связаны с изменениями в работе задних Hox-генов.
У ящерицы, как и у других наземных позвоночных, передний край области экспрессии генов Hoxa10 и Hoxc10 в точности соответствует границе между грудным и поясничным отделами. Одной из функций этих генов является подавление развития ребер. У змей нет поясничного отдела, а на бывших крестцовых позвонках (у змей они называются «клоакальными») имеются особые раздвоенные ребра. По-видимому, эти морфологические особенности связаны с тем, что гены Hoxa10 и Hoxc10 у предков змей утратили способность останавливать рост ребер. Область экспрессии этих генов у полоза заходит далеко в грудной отдел. Предполагается, что эти гены отвечают также за своевременное прекращение роста грудного отдела. По-видимому, эта их функция у змей тоже ослаблена, что могло быть одной из причин удлинения грудного отдела у змей по сравнению с их предками — ящерицами. Удлинение хвостового отдела у змей, по-видимому, связано с тем, что из четырех генов, «тормозящих» рост хвоста у ящериц (Hoxa13, Hoxc13, Hoxd13, Hoxd12) один ген у змей полностью утрачен (Hoxd12), а два других (Hoxa13, Hoxd13) не участвуют в передне-задней «разметке» эмбриона и используются только в формировании половых органов. Обнаруженные факты, несомненно, помогут ученым продвинуться в расшифровке «Hox-кода», задающего план строения животных, и приблизиться к пониманию генетических основ макроэволюционных преобразований. Авторы отмечают, что многочисленные случаи независимой утраты или частичной редукции конечностей у чешуйчатых (см.: Утрата конечностей почти необратима, «Элементы», 10.12.2008) тоже могут быть связаны с тем, что в этом отряде рептилий задние Hox-гены получили нетипичную для других животных эволюционную «свободу». На них стал слабее действовать очищающий отбор, что позволило быстро накапливать разнообразные мутации. Известно, что задние Hox-гены играют ключевую роль не только в оформлении задних отделов туловища, но и в развитии конечностей. Поэтому некоторые мутации этих генов, ведущие, например, к удлинению тела или к редукции поясничного отдела, теоретически могут приводить и к таким побочным эффектам, как редукция конечностей. Авторы также отмечают, что удлинение тела в сочетании с редукцией конечностей встречается и в других группах позвоночных (например, у некоторых амфибий). Было ли это связано с такими же изменениями в работе Hox-генов, как у змей, или с другими, покажут будущие исследования. Источник: Nicolas Di-Poi, Juan I. Montoya-Burgos, Hilary Miller, Olivier Pourquie, Michel C. Milinkovitch, Denis Duboule. Changes in Hox genes’ structure and function during the evolution of the squamate body plan // Nature. 2010. V. 464. P. 99–103. См. также: Последние новости: Генетика, Эволюция, Александр Марков
Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru): Новости науки по темам: антропология, археология, астрономическая научная картинка дня, астрономия, биология, биотехнологии, генетика, геология, затмения, информационные технологии, космос, лингвистика, математика, медицина, нанотехнологии, наука в России, наука и общество, Нобелевские премии, палеонтология, психология, технологии, физика, химия, эволюция, экология, энергетика, этология Новости науки по авторам: Дарья Баранова, Вера Башмакова, Александр Бердичевский, Максим Борисов, Варвара Веденина, Александр Венедюхин, Михаил Волович, Алексей Гиляров, Николай Горностаев, Юрий Ерин, Дмитрий Замолодчиков, Игорь Иванов, Мария Кирсанова, Александр Козловский, Алексей Левин, Андрей Логинов, Лейла Мамирова, Александр Марков, Мария Медникова, Елена Наймарк, Петр Петров, Александр Пиперски, Константин Попадьин, Сергей Попов, Роман Ракитов, Александр Самардак, Александр Сергеев, Андрей Сидоренко, Даниил Смирнов, Любовь Стрельникова, Алексей Тимошенко, Мария Шнырёва Новости науки по месяцам: 2010 IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 2009 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 2008 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 2007 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 2006 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I 2005 XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I
| |
|
 |
|||||||||||
e-mail: 
