Вероятность вымирания в позднем плейстоцене разных видов млекопитающих зависела от их размера

Ландшафт позднего плейстоцена (примерно 13 тыс. лет назад) в Северной Америке. На переднем плане — мастодонты. На заднем плане гигантский ленивец Eremotherium (притягивает лапой ствол). Рис. © Barry Carlsen из статьи: Christopher Johnson. Megafaunal decline and fall // Science. 2009. V. 326. P. 1072–1073

«...Но природа, увы, скорей
разделяет, чем смешивает. И уменьшает чаще,
чем увеличивает; вспомни размер зверей
в плейстоценовой чаще...»

Эти стихи Иосифа Бродского служат эпиграфом к статье, появившейся недавно в предварительной, онлайновой версии журнала Evolutionary Ecology Research. Автор статьи, Леонард Владимирович Полищук, ведущий научный сотрудник кафедры общей экологии Биологического факультета МГУ, на большом эмпирическом материале доказывает, что вероятность вымирания разных видов млекопитающих в конце плейстоцена (примерно 12 тыс. лет назад) определялась прежде всего размерами их тела. Чем крупнее был вид, тем с большей вероятностью он мог исчезнуть с лица земли, причем риск вымирания возрастал пропорционально массе тела в степени 0,75. Подобный вывод плохо согласуется с популярной гипотезой, согласно которой основная причина массового вымирания млекопитающих в позднем плейстоцене — истребление их человеком. Хотя крупные звери и представляли особый интерес для древних охотников, вероятность их вымирания оказалась не больше той, что следовало ожидать согласно уравнению, выведенному для всей совокупности видов. Решающее значение имела масса тела, которая на самом деле выступала в качестве косвенной оценки плотности популяции. А плотность популяции тем меньше, чем крупнее животное.

Скелеты представителей мегафауны Северной Америки, обитавших на территории нынешнего штата Иллинойс и вымерших в позднем плейстоцене. Витрина выставки, организованной Музеем штата Иллинойс (Illinois State Museum, Springfield, Illinois). Слева направо: гигантский наземный ленивец, мастодонт, гигантский бобр. Фото с сайта www.museum.state.il.us

В конце плейстоцена (примерно 15–12 тыс. лет тому назад) на всех континентах происходило массовое вымирание крупных животных — так называемой мегафауны. В Америке, к примеру, исчезли мастодонты, саблезубые тигры (правильнее — смилодоны) и гигантские наземные ленивцы; в Евразии — мамонты и шерстистые носороги; в Австралии, где вымирание началось раньше, — сумчатые львы и дипротодоны (см. Diprotodon) — самые крупные (размером с носорога) сумчатые, когда-либо существовавшие на Земле.

Скелет Zygomaturus tasmanicus — зверя из группы дипротодонов, самых крупных сумчатых, когда-либо существовавших на Земле. В длину они достигали 2,5 м, а весили 300–500 кг. Хотя иногда дипротодона называют «сумчатым бегемотом», на самом деле это родственник доживших до нашего времени вомбата и коалы. Предполагается, что древние жители Австралии охотились на этих животных. Фото с сайта www.dinosoria.com

Среди причин этого массового вымирания, охватившего буквально все континенты, чаще всего называют изменение климата, прямое истребление животных первобытным человеком, а иногда и более экзотические события — например, падение крупного метеорита 12 900 лет тому назад и наступившее вследствие этого похолодание (см.: Firestone, West, Kennett, et al. 2007. Evidence for an extraterrestrial impact 12,900 years ago that contributed to the megafaunal extinctions and the Younger Dryas cooling // PNAS. October 9, 2007. V. 104. P. 16016–16021).

Но основные споры ведутся между теми, кто считает, что решающую роль сыграли климатические изменения, и теми, кто полагает, что основное значение имел антропогенный фактор — трансформация древним человеком природных ландшафтов (происходившая, в частности, из-за участившихся пожаров) и, что еще более важно, прямое истребление крупных зверей первобытными охотниками. В пользу влияния климата приводят обычно сведения о серии катастрофических засух в Австралии или о наступившем на севере Евразии 12–10 тыс. лет назад резком потеплении, в результате чего сильно сократилась площадь областей, занятых холодными сухими степями. А именно эти ландшафты (так называемые тундростепи), были местами обитания мамонтов, шерстистых носорогов и ряда других представителей «мамонтовой фауны» (см.: Мамонты вымерли потому, что им негде стало жить, «Элементы», 05.04.2008). В пользу гипотезы об определяющем воздействии человека приводят данные о совпадении сроков заселения человеком определенных областей и исчезновением там крупных млекопитающих, а также то, что вымерли в конце плейстоцена прежде всего крупные звери, которые были наиболее желанной добычей для охотников.

Воображаемая сцена охоты древних австралийцев на дипротодона. Кадр из анимации с сайта БиБиСи

Строго говоря, гипотезы о ведущей роли климата или антропогенного воздействия не являются альтернативными — на самом деле могла иметь место и их комбинация. Очевидно, что в любом случае вымиранию того или иного вида предшествовало сильное сокращение его численности. Недаром и сейчас в Красные книги, списки животных и растений, которым грозит исчезновение, включают прежде всего виды, имеющие малую численность и низкую скорость воспроизводства.

Автор обсуждаемой работы подошел к проблеме плейстоценового вымирания зверей с совершенно другой стороны. Вопрос, который его интересовал, сводился к тому, существует ли какая-то закономерная связь между исчезновением тех или иных видов млекопитающих и их размером (массой тела взрослых особей). Согласно предложенной Полищуком гипотезе, риск вымирания был больше для крупных, а не мелких видов прежде всего потому, что существенно ниже была плотность их популяций. И хотя непосредственно плотность популяций животных, живших 12 тыс. лет тому назад, нам не известна, мы можем оценить ее косвенно, зная массу их тела (эта величина достаточно надежно определяется и для вымерших видов).

В 1980-е годы американский исследователь Джон Дамут (John Damuth, 1981. Population density and body size in mammals // Nature. V. 290. P. 699–700), проанализировав данные по более чем 300 видам современных нехищных наземных млекопитающих, показал, что плотность их популяций падает по мере увеличения массы тела, причем уравнение, описывающее зависимость, включает массу тела в степени –0,75. Само по себе это очень любопытно, так как скорость обмена веществ (и рациона) животного растет по мере увеличения массы тела также в степени 0,75, но со знаком плюс. Соответственно, потребление энергии популяцией животных с единицы площади оказывается не зависящим от массы тела животных. Эту кажущуюся неожиданной закономерность экологи и называют правилом энергетической эквивалентности.

Исходный эмпирический материал, на который опирался Полищук, — это доступная база данных по многим (более 2,5 тыс.) видам плейстоценовых млекопитающих, как вымершим, так и дожившим до нашей дней. Отдельно приведены сведения по Северной и Южной Америке, Африке и Австралии. Данные по Евразии не включены, так как соответствующая база очень неполная. В обсуждаемой работе использовалась прежде всего усеченная выборка (2123 вида), не включающая представителей отрядов рукокрылых (летучих мышей) и ластоногих (тюленей). Их и другие исследователи обычно не принимают в расчет при выведении общих зависимостей для наземных млекопитающих в силу сильных отличий образа жизни и среды обитания.

Исходя из того, что плотность популяций разных видов можно рассматривать как функцию массы тела в степени –0,75, Полищук показал, что вероятность вымирания P можно представить как логистическую функцию массы тела (точнее, логарифма массы тела) с наклоном регрессии +0,75. Используемый метод логистической регрессии (см. logistic regression) в данном случае очень удобен, поскольку позволяет сопоставить непрерывно меняющуюся переменную (массу тела) с дискретной функцией, подразумевающей только два значения — «вымер» или «выжил». Зависимость риска вымирания вида, то есть величины, определяемой как P / (1 – P), от массы тела хорошо описывалась следующим уравнением:

    P / (1 – P) = 0,024 W^0,76.

Показатель степени 0,76 значимо не отличался от величины 0,75, предсказываемой предложенной гипотезой. Расчет показывает, что если масса тела увеличивается в 10 раз, то шанс вымирания возрастает в среднем в 5,77 раз (при учете статистической погрешности в 4,72–7,05 раз).

Зависимость вероятности вымирания (P) от массы тела (логарифмическая шкала, кг) для млекопитающих позднего плейстоцена (всего учтено 2123 вида). График по всей совокупности данных (по всем континентам). Стрелками показано положение некоторых вымерших зверей разного размера. По мере возрастания массы указаны: болотный лемминг (Synaptomys bunkeri), сумчатый лев (Thylacoleo carnifex), саблезубый тигр (Smilodon fatalis), мастодонт (Mammut americanum), мамонт (Mammuthus primigenius), гигантский наземный ленивец (Megatherium americanum). Таким образом, вымирали как мелкие, так и крупные виды, но вероятность вымирания крупных была гораздо выше. Рис. из обсуждаемой статьи Л. В. Полищука

Помимо уравнения для совокупности всех наземных млекопитающих Полищук также вывел уравнение отдельно для крупных видов (масса более 5 кг), которые, по-видимому, представляли гораздо больший интерес для первобытных охотников. Оказалось, что и для этого случая соблюдается предложенная гипотеза. И хотя показатель степени при массе тела был равным 0,83, значимо он не отличался от 0,75.

Полученные Л. В. Полищуком выводы, хотя и не затрагивают напрямую непосредственных причин вымирания, всё же скорее свидетельствуют в пользу климатической теории (сокращение численности всех видов), а не решающей роли охоты первобытных людей. Ведь в последнем случае следовало бы ожидать изменений в избирательности вымирания крупных (≥ 5 кг) зверей, а этого как раз не обнаружено.

Источник: L. V. Polishchuk. The three-quarter-power scaling of extinction risk in Late Pleistocene mammals, and a new theory of the size selectivity of extinction // Evolutionary Ecology Research. 2010. V. 12 (Early Edition — 2009.XI.15)

См. также:
1) Вымирание мамонтов и мастодонтов в Северной Америке могло быть причиной, но не следствием изменения растительности, «Элементы», 30.12.2009.
2) Gill J. L., Williams J. W., Jackson S. T., et al. Pleistocene megafaunal collapse, novel plant communities, and enhanced fire regimes in North America // Science. 2009. V. 326. P. 1100–1103.
3) Firestone R. B., West A., Kennett J. P., et al. Evidence for an extraterrestrial impact 12,900 years ago that contributed to the megafaunal extinctions and the Younger Dryas cooling // PNAS. 2007. V. 104. P. 16016–16021 (весь текст в свободном доступе).
4) Массовое вымирание крупных животных в конце плейстоцена. Возможная роль первобытных охотников. Когда начался антропогенный кризис?.
5) Полищук Л. В. Скорость размножения и угроза вымирания вида // Природа. 2003. № 7. С. 12–21.

Алексей Гиляров