Размер живых существ увеличивался скачками

Аномалокарис (Anomalocaris), достигавший в длину более метра, — самое крупное животное кембрийского периода. Рисунок Николая Ковалева

Со времени появления жизни на Земле максимальный размер живых организмов увеличился на 16 порядков. Рост данного показателя приурочен в основном к двум коротким периодам: около 1,9 млрд лет назад (вскоре после появления эукариотической клетки) и 0,6–0,45 млрд лет назад (вскоре после появления многоклеточных животных). Оба периода примерно совпадают по времени с резким увеличением концентрации кислорода в атмосфере.

Исследование американских и германских палеонтологов, результаты которого опубликованы в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences, основано на анализе данных по самым крупным организмам, жившим в разные геологические эпохи. На основе литературных данных и многочисленных консультаций с экспертами — специалистами по различным группам ископаемых — авторы составили сводную таблицу, в которой для каждого периода фанерозойского и протерозойского эонов, а также для каждой эры архейского эона указаны самые крупные ископаемые организмы и их размеры (таблицу можно посмотреть в статье Sizes of the largest fossils in the geological record). Отдельно собирались данные по прокариотам, одноклеточным эукариотам и водорослям, животным и растениям.

Собранные данные позволили построить график, показывающий динамику максимального размера живых организмов во времени.

Рост максимального размера живых организмов. По горизонтальной оси — время в млн лет назад. По вертикальной оси — объем организма в мм3 (логарифмическая шкала). Вверху показана концентрация кислорода в % от нынешней. Красные значки — прокариоты, желтые — низшие эукариоты (простейшие и водоросли), синие — животные, зеленые — растения, серый значок — Dickinsonia, организм, природа которого спорна (хотя большинство экспертов относят его к животным). Отражены данные только по ископаемым организмам. Рис. из обсуждаемой статьи в PNAS

За время существования жизни на нашей планете (>3,5 млрд лет) объем тела самого крупного живого существа вырос по крайней мере на 16 порядков, то есть в 10 квадриллионов раз. Как выяснилось, рост этого показателя происходил крайне неравномерно. За всю историю развития жизни было только два относительно кратких периода, в течение которых максимальный размер организмов стремительно увеличивался. Суммарная продолжительность этих периодов не превышает 20% от общего времени существования жизни.

В течение архейского эона жизнь на Земле была представлена только прокариотами (бактериями и археями), максимальный размер которых если и увеличивался, то очень незначительно. Первый скачок произошел в палеопротерозое, около 1,9 млрд лет назад, что примерно совпадает с предполагаемым временем появления эукариотической клетки. Самым крупным из известных на сегодняшний день организмов того времени является грипания (Grypania), которую большинство экспертов считают эукариотической водорослью.

Грипания (Grypania) — по-видимому, древнейший ископаемый организм макроскопических размеров. Большинство исследователей трактуют ее как многоклеточную водоросль. Древнейшие находки имеют возраст около 1,9 млрд лет. Фото с сайта www.peripatus.gen.nz

После этого рост максимального размера организмов снова затормозился. Второй скачок произошел в конце неопротерозоя — начале палеозоя (600–450 млн лет назад) и был связан с появлением и быстрой диверсификацией многоклеточных животных.

Авторы отмечают, что оба скачка произошли вскоре после резкого повышения концентрации кислорода в атмосфере. По-видимому, рост размеров организмов ограничивается как условиями среды (содержанием кислорода), так и строением (организацией) самих организмов. Как только снималось или ослабевало первое ограничение, эволюция быстро находила способ снять и второе. Свободный кислород стал быстро накапливаться в атмосфере около 2,4 млрд лет назад, вскоре после появления цианобактерий — прокариот, осуществляющих фотосинтез с выделением кислорода. Оксигенизация атмосферы сделала возможным появление и распространение одноклеточных эукариот, метаболизм которых основан на кислородном дыхании.

Эукариотические клетки благодаря более эффективным механизмам копирования и редактирования генетической информации могут позволить себе иметь геномы значительно большего размера, чем прокариоты, а это, в свою очередь, ведет к увеличению размера клетки. Эукариоты также обладают более совершенными системами регуляции работы генов, что позволяет клеткам приобретать разное строение при неизменном геноме (за счет включения и выключения отдельных генов). Эта способность является важнейшей предпосылкой для развития настоящей многоклеточности. Многоклеточные водоросли, такие как грипания, по-видимому, появились вскоре после появления первых одноклеточных эукариот. А вот настоящие многоклеточные животные не могли появиться (или, по крайней мере, стать достаточно разнообразными и многочисленными) еще очень долго — до тех пор, пока в конце протерозоя, после окончания самого сурового за всю историю нашей планеты оледенения, не произошло новое резкое увеличение концентрации свободного кислорода.

Именно с многоклеточными животными связан второй период стремительного роста максимального размера живых организмов. Пальма первенства перешла сначала к загадочным вендобионтам, таким как Dickinsonia (см.: Малаховская, Иванцов. Вендские жители Земли), затем к кембрийским аномалокарисам (см. Древнейшие членистоногие) и к еще более крупным ордовикским головоногим моллюскам — наутилоидеям (см. Nautiloidea).

После ордовикского периода рост снова затормозился. В логарифмических координатах даже мезозойские завроподы и современные синий кит и гигантская секвойя лишь ненамного превосходят уровень, достигнутый в ордовике головоногими моллюсками (см. рисунок). Крупнейшее живое существо всех времен — гигантская секвойя — по своему объему превосходит ордовикских наутилоидей лишь на три порядка, тогда как грипания и другие довендские организмы мельче ордовикских наутилоидей на целых восемь порядков.

В заключение отметим, что максимальный размер организмов — не единственный количественный показатель в истории жизни на Земле, для которого был характерен скачкообразный (ступенчатый) рост. Например, в течение фанерозойского эона (последние 542 млн лет земной истории) ступенчато росли такие показатели, как отношение числа родов подвижных животных к неподвижным (прикрепленным), хищников к жертвам (см.: Bambach et al., 2002. Anatomical and ecological constraints on Phanerozoic animal diversity in the marine realm,, PDF, 130 Мб), а также среднее видовое богатство (альфа-разнообразие) морских сообществ (см.: Sepkoski, 1988. Alpha, Beta, or Gamma: Where Does all the Diversity Go?).

В этих скачках и ступенях ярко проявляются многочисленные внешние и внутренние ограничения, сдерживающие прогрессивную эволюцию биосферы. Для того чтобы прорваться через очередную преграду, эволюции порой требуются сотни миллионов лет. Когда наконец ограничение удается преодолеть, наступает новый период стремительного развития.

Источник: Jonathan L. Payne,. Alison G. Boyer, James H. Brown, Seth Finnegan, Michaі Kowalewski, Richard A. Krause, Jr., S. Kathleen Lyons, Craig R. McClain, Daniel W. McShea, Philip M. Novack-Gottshall, Felisa A. Smith, Jennifer A. Stempien, Steve C. Wang. Two-phase increase in the maximum size of life over 3.5 billion years reflects biological innovation and environmental opportunity // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Published online before print December 23, 2008; doi: 10.1073/pnas.0806314106.

См. также:
1) Древнейшие следы эукариот и цианобактерий на Земле признаны поздним загрязнением, «Элементы», 29.10.2008.
2) М. А. Федонкин. Две летописи жизни.

Александр Марков

Последние новости: Палеонтология, Эволюция, Александр Марков