Австралийские саговники управляют насекомыми-опылителями при помощи кнута и пряника

Мужская шишка саговника Macrozamia lucida (© Irene Terry). Фото из пресс-релиза Университета Юты

Голосеменные растения из группы саговников, или цикадовых, опыляются, в отличие от большинства современных голосеменных, в основном насекомыми, в частности представителями отряда трипсов, или бахромчатокрылых, которые питаются пыльцой саговников. Недавние исследования показали, что саговники не только привлекают трипсов с помощью пахучих веществ в шишки на мужских растениях, но и выгоняют их за счет усиления секреции одного из таких веществ, в больших концентрациях ядовитого для трипсов и отпугивающего их. Изгнанные из мужских шишек насекомые перебираются на женские растения, в шишки, не производящие пыльцы, но издающие запах, сходный с запахом мужских шишек, тем самым доставляя пыльцу к семезачаткам.

Взрослый трипс внутри мужской шишки австралийского саговника (© Laurence Mound). Фото из пресс-релиза Университета Юты

Саговники, или цикадовые (не путать с одноименными насекомыми!), — группа двудомных (то есть имеющих мужские и женские особи) голосеменных растений, возникших в ранней перми или карбоне, порядка 300 млн лет назад, и распространенных во всех частях света, кроме Европы и Антарктиды, но в основном — в тропиках. Саговники иногда называют также саговыми пальмами, хотя они отнюдь не относятся к настоящим пальмам, однодольным цветковым растениям. Опыление многих видов саговников обычно осуществляется за счет насекомых (хотя долгое время саговники считали преимущественно ветроопыляемыми), в том числе специализирующихся на определенных родах и видах саговников. Австралийский саговник Macrozamia lucida опыляется трипсами Cycadothrips chadwicki, длиной около 1 мм. Личинки и взрослые трипсы питаются пыльцой саговника, поэтому в большом количестве встречаются внутри мужских шишек.

Издаваемый шишками в период опыления запах с вечера до утра привлекает трипсов. Но в середине дня мужские шишки нагреваются, так что температура внутри них значительно превышает температуру окружающей среды — разница составляет до 12°C. (Интересно, что даже отделенные от растения мужские шишки саговника могут самопроизвольно нагреваться днем и вновь остывать в течение многих суток, до двух недель.)

Трипс Cycadothrips chadwicki с прилипшей к нему пыльцой саговника (© Desley Tree). Фото из пресс-релиза Университета Юты

Массовый исход трипсов из нагревшейся мужской шишки саговника (© Irene Terry). Фото из пресс-релиза Университета Юты

Выделение пахучих веществ усиливается за счет нагревания, и при этом начинается массовый исход трипсов из мужских шишек. Многие из них перебираются на женские растения и оказываются в женских шишках, не содержащих пыльцы (и, таким образом, бесполезных для трипсов), но издающих слабый запах тех же веществ, что выделяются в мужских шишках. Так трипсы переносят пыльцу из мужских шишек в женские, к семезачаткам, осуществляя опыление.

Айрин Терри (Irene Terry) из Университета Юты с соавторами из США и Австралии несколько лет назад впервые описала дневной исход трипсов из нагревающихся мужских шишек. В своей новой работе Терри и ее коллеги исследовали механизм изгнания трипсов мужскими растениями и их привлечения женскими. Эксперименты с трипсами в лабораторных условиях показали, что привлекает их в мужские шишки запах трех летучих углеводородов. Это β-мирцен (β-myrcene), составляющий около 90% от общего количества испускаемых нагретой шишкой пахучих веществ, и два вещества из группы оцименов (ocimene), каждое из которых составляет около 2% испускаемой смеси. Оцимены в концентрациях, отмечаемых в мужских шишках, неизменно привлекают трипсов, а мирцен привлекает их лишь в небольших концентрациях (как в ненагретых мужских или в женских шишках), а в больших (как в нагретых мужских шишках) — не только отпугивает трипсов, но и токсичен для них.

По мнению авторов исследования, пахучие вещества, выделяемые растениями, могли первоначально предназначаться для отпугивания растительноядных насекомых (в частности, поедателей пыльцы и семезачатков) и лишь впоследствии взять на себя противоположную роль — роль приманки. В таком случае, мы видим сохранившийся до наших днй промежуточный этап эволюции механизмов привлечения опылителей растениями.

Выделение опыленным растением веществ, отпугивающих потенциальных опылителей, уже наблюдалось у цветковых растений, а именно у южноевропейской орхидеи Ophrys sphegodes, обманывающей самцов одиночных пчел Andrena nigroaenea, которые принимают цветок орхидеи за самку и пытаются с ним спариться (см. резюме статьи Post-pollination emission of a repellent compound in a sexually deceptive orchid: a new mechanism for maximising reproductive success в журнале Oecologia). Однако регулярное изгнание опылителей мужскими растениями и их привлечение женскими, издающими сходный запах, ранее у растений не отмечалось.

Олле Пелльмир (Olle Pellmyr), специалист по опылению растений, работающий в Университете Айдахо в городе Москва (Moscow), полагает, что подобные сложные манипуляции с опылителями могут быть обнаружены и у других насекомоопыляемых растений, в частности у инжира, сложным образом опыляемого осами-орехотворками.

Источник: Irene Terry, Gimme H. Walter, Chris Moore, Robert Roemer, Craig Hull. Odor-Mediated Push-Pull Pollination in Cycads (текст полностью) // Science. 2007. V. 318. P. 70.

Cм. также:
1) Living fossils have hot sex (пресс-релиз Университета Юты).
2) Leading pollinators by the nose by Elizabeth Pennisi // ScienceNOW Daily News, 04.10.2007.
3) I. Terry, C. J. Moore, G. H. Walter, P. I. Forster, R. B. Roemer, J. D. Donaldson, P. J. Machin. Association of cone thermogenesis and volatiles with pollinator specificity in Macrozamia cycads // Plant Systematics and Evolution. 2004. V. 243. P. 233–247. (Резюме статьи, в которой взаимодействие данного вида саговников с трипсами описано впервые.)
4) Dennis W. Stevenson, Knut J. Norstog, Priscilla K. S. Fawcett. Pollination Biology of Cycads (статья об опылении саговников на сайте Объединенного общества любителей пальм и саговников Флориды).

Петр Петров

Последние новости: Биология, Ботаника, Эволюция, Петр Петров