Раннекембрийские предки улиток уже обзавелись раковиной, но еще обладали органами кольчатых червей

Рис. 1. Слева: внутренние слепки раковин и внешние отпечатки поверхности раковины раннекембрийского моллюска Pelagiella с севера Якутии. Для изображений A₁–A₃ масштабный отрезок соответствует 600 мкм, для изображений A₄ и B₁ — 300 мкм, для остальных изображений — 120 мкм. Рисунок из статьи A. Kouchinsky et al., 2015. An early Cambrian fauna of skeletal fossils from the Emyaksin Formation, northern Siberia). Справа: современные морские улитки Cypraea maculifera и пара турбинид на берегу Андаманского моря во время отлива. Их размер — около 50 мм. Фото © А. Журавлев

Закрученные в спираль раковинки пелагиелл, обычные в кембрийских морских отложениях, считались большинством палеонтологов остатками обычных улиток (гастропод). Но обнаруженные недавно окаменелости пелагиелл, сохранившиеся в сланце возрастом 512 миллионов лет, показали, что у этих древних моллюсков были мощные парные пучки щетинок. Это означает, что в середине кембрийского периода у улиток еще сохранялись признаки, общие с совсем непохожими на них теперь кольчатыми червями и брахиоподами.

Представьте, что вы идете после приятного летнего дождика по лесопарку, а у вас под ногами по той же асфальтовой дорожке ползут улитки. Вы поднимаете одну из них, переворачиваете, а из изящного домика вместо миленького существа с рожками высовываются... два пучка острых шипов и впиваются в палец. Сейчас, конечно, такое вряд ли случится, но 520–490 млн лет назад на кембрийском мелководье вполне могло, если бы вам повстречалась пелагиелла (Pelagiella), неспешно ползавшая по построенному обызвествленными бактериями рифу.

Пелагиеллы были самыми обычными моллюсками той поры и, несмотря на свою малость (большинство имело всего 1–2 мм в диаметре, самые крупные особи дорастали до 9 мм), жили в таком несметном числе, что их скелетики образовали ракушняки мощностью до 3 см и площадью несколько квадратных метров, — в одном месте скапливались буквально мириады существ. И жили они тоже везде: в теплых морях Сибири, Гондваны (суперконтинента, включавшего Африку, Южную Америку, Австралию, Антарктиду, Индию и Китай), Лаврентии (будущей Северной Америки) и холодных морях Балтии (Северо-Восточная Европа) и Авалонии (от которой остались лишь кусочки на западе Ньюфаундленда и в Англии).

Палеонтологам пелагиеллы знакомы уже 125 лет и, как уже было сказано, всегда считались обычными моллюсками: одни ученые считали их настоящими гастроподами, другие — отдельным классом моллюсков (парагастроподами). Изначально — даже планктонными, что и отразилось в родовом названии, произведенном от слова «пелагиаль». Действительно, на вид у пелагиелл самая обычная улиточная раковинка с личиночным шариком — протоконхом, с которого она начинается, свернутая в правильную логарифмическую спираль с небольшой асимметрией и образованная тонкими слоями арагонита в форме правильных призматических кристаллов (рис. 1, см.: M. J. Vendrasco et al., 2010. New data on molluscs and their shell microstructures from the Middle Cambrian Gowers Formation, Australia). Типичные для арагонитовой призматической микроструктуры слои, правда, сохраняются только если первичная раковина замещается фосфатом кальция.

Некоторые отличия от современных улиток, конечно, подмечали. Например, следы прикрепления мускулов, когда-то втягивавших ногу в раковину, отпечатывались на внутренней поверхности раковины в виде пары окружностей, одна из которых меньше другой. Для малакологов (специалистов по моллюскам), такие отпечатки — верный признак того, что раковина развернулась на 180 градусов вокруг своей оси, как у любых современных гастропод. Поэтому завиток и смотрит назад. Предполагается, что у древнейших улиток завиток был обращен вперед и нависал над головой. Для маленьких, миллиметровых, существ — это не помеха. Однако со временем гастроподы увеличились в размерах, завиток стал давить на голову, мешая и ползать, и питаться. Эволюционное решение проблемы было найдено радикальное: развернуть раковину. А поскольку раковина разрастается не вдоль оси тела, а немного вбок, то, ради удобства роста и размещения внутренностей, парными органами улитки пренебрегли: у них остались буквально полпечени, по одной жабре, почке и предсердию, непарный ножной мускул, а двойная нервная цепочка закрутилась в петлю. У пелагиелл этот процесс еще только начинался: один мускул сократился в размерах, но окончательно не исчез.

Еще у них сохранились продольные желобки в виде спинных дужек: две с одной стороны и одна с другой. Вероятно, то были мантийные складки, вдоль которых когда-то располагались жабры, левая — целая, а правая — усеченная. Значит, разворот раковины уже произошел, но внутренние органы пока еще оставались почти на местах. Поэтому малакологи и выделяют пелагиелл вместе с их кембрийскими собратьями в отдельный класс моллюсков — парагастроподы — или, по меньшей мере, в подкласс гастропод — гельционеллоиды или археобранхии. Последнее название, означающее «древнежаберные», призвано подчеркнуть первичность этой группы по отношению ко всем более поздним улиткам (П. Ю. Пархаев, 2002. Филогенез и система кембрийских одностворчатых моллюсков).

Новые находки, сделанные Роджером Томасом (Roger Thomas) из Колледжа Франклина и Маршалла в Ланкастере (Пенсильвания) и его коллегами, показали, что пелагиеллы были устроены совсем иначе, чем любые гастроподы. В формации Кинзерс (Kinzers formation), на юго-востоке американского штата Пенсильвания (когда-то бывшим южной прибрежной окраиной Лаврентии) ученые вскрыли поверхность морского дна, где отпечатались десятки этих существ (рис. 2).

Рис. 2. Фрагмент плитки с Pelagiella exigua (стрелками указаны пучки щетинок; длина масштабного отрезка — 2 мм) и отпечаток отдельной раковины с щетинками (длина масштабного отрезка — 0,5 мм) из нижнекембрийской формации Кинзерс в Пенсильвании, США. Изображения из обсуждаемой статьи в Palaeontology

Палеонтологи уже давно разрабатывают этот кембрийский лагерштетт — местонахождение ископаемых экстраординарной сохранности. В нем найдены всевозможные аномалокаридиды, необычные древние иглокожие и хордовые, какие-то червевидные существа с венчиком щупалец, как у актиний, — в общем достойный набор кембрийских «монстров», которому соответствуют и местные пелагиеллы — Pelagiella exigua.

Сохранились улитки благодаря быстрому погребению, скорее всего, под мутьевым облаком. Поэтому и оказалось их на плитке площадью менее 10 см² свыше 100 экземпляров. Раковинки сплющились и растворились — от них остались только контуры, а щетинки, наоборот, минерализовались. Сейчас они сложены гидроокислами железа, но процесс замещения тканей минералами, вероятно был многоступенчатый: через глины и пирит (серный колчедан), впоследствии окислившийся. Щетинки (до 1,3 мм в длину и до 0,01 мм в диаметре) собраны в два пучка — по 50 в каждом.

И что это было? Конечно, у многощетинковых червей не бывает таких раковин (у них нет протоконха, совсем другая микроструктура). А у гастропод такие (или хоть какие-то) щетинки бывают? Сходство с червями подчеркивается расположением щетинок на паре конечностей, располагавшихся по обе стороны ноги. «Нога с конечностями» — звучит забавно, но терминах гастроподовой анатомии именно так оно и получается. Это лишний раз подчеркивает сложность использования знаний о строении современных животных в попытке получить представление об устройстве их древних предков. Подобные щетинки наверняка были у общих предков моллюсков, кольчатых червей и брахиопод, представляющих ныне три совершенно разных типа животных (рис. 3).

Рис. 3. Кембрийские щетинистые кольчатый червь Canadia spinosa (слева, его длина 30 мм), брахиопода Micromitra burgessensis (справа вверху, ширина раковины 5 мм) и моллюск Pelagiella exigua. Изображения из статей L. Parry, J.-B. Caron, 2019. Canadia spinosa and the evolution of the annelid nervous system, T. P. Topper et al., 2015. Competition and mimicry: the curious case of chaetae in brachiopods from the middle Cambrian Burgess Shale и обсуждаемой статьи в Palaeontology

Когда в середине 90-х годов прошлого века палеонтологи и молекулярные биологи под давлением «улик» (каждые — в своей области) начали пересматривать всю систему животных, и на свет появилось объединение из этих трех групп — лофотрохозои (Lophotrochozoa), резонное возражение зоологов-классиков было таким: а что у них, собственно, общего?

Да, у современных кольчецов, моллюсков и брахиопод общие черты проступают плохо: за полмиллиарда лет эволюции они утеряли любое сходство, сохранив только общие последовательности генов. Некоторое подобие хитиновых щетинок среди современных моллюсков сохранили лишь хитоны (современные многостворки, напоминающие странные кембрийские создания — хальваксий; см. Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей, «Элементы», 06.03.2007) и личинки осьминогов. Однако генный аппарат, обеспечивающий работу фермента, связанного с синтезом особого рода хитина для щетинок, есть у всех кольчецов, брахиопод и моллюсков, хотя у последних он отвечает только за формирование раковины (рис. 4, S. M. Schiemann et al., 2017. Clustered brachiopod Hox genes are not expressed collinearly and are associated with lophotrochozoan novelties).

Рис. 4. Родословная некоторых групп Lophotrochozoa с указанием узлов ветвления (черные линии), когда могла быть потеряна способность к выделению хитиновых микрофибриллярных трубочек (СМТs) и других подобных структур. Буквами показаны древние представители разных групп, имевшие щетинки: C — примитивный кольчатый червь Canadia, M — примитивная брахиопода Mickwitzia, N — примитивные брахиоподы Micromitra и Paterina, O — томмотиида Oymurania, P — брахиопода Plaesiomys, Pe — Pelagiella, W — Wiwaxia. LCSs — фермент для выработки хитина, оp — оперкулюм, или крышечка для отверстия раковины. Цветными прямоугольниками обозначены венчающие группы мшанок (желтый), форонид и брахиопод (оранжевые), сипункулид и кольчатых червей (зеленые) и моллюсков (синие). Изображение из обсуждаемой статьи в Palaeontology

Эта общность «генной инженерии», однако, предполагает и другой вариант развития событий, тоже отмеченный авторами статьи: щетинки у пелагиелловых улиток могли возникнуть заново, хотя и благодаря все тому же набору генов. Как, видимо, вернулись они из «генного небытия» у осьминожьих личинок (у других многочисленных головоногих ничего подобного нет).

Зачем пелагиелле понадобились щетинки? Эти относительно длинные, гибкие и в то же время достаточно прочные шипы могли служить для поиска и сбора пищи, а, случись что, — и для защиты (рис. 5).

Рис. 5. Реконструкция Pelagiella exigua с пучками щетинок, U-образным кишечным трактом, асимметрично развитыми жабрами и печенью. Изображение из обсуждаемой статьи в Palaeontology

И все-таки огромное разнообразие кембрийских и — в основном — раннекембрийских моллюсков, похожих на пелагиелл, наличие щетинкоподобных покровных пластинок у виваксий (Wiwaxia) и других переходных форм той поры, да и гораздо более щетинистые, чем нынешние, древние брахиоподы — все это подсказывает, что пелагиеллы именно сохранили предковый для улиток облик. По совокупности признаков это мелкое существо заняло важное место среди переходных между разными типами животных форм, которыми так насыщены кембрийские отложения.

Источник: Roger D. K. Thomas, Bruce Runnegar & Kerry Matt. Pelagiella exigua, an early Cambrian stem gastropod with chaetae: Lophotrochozoan heritage and conchiferan novelty // Palaeontology. 2020. DOI: 10.1111/pala.12476.

Андрей Журавлев