В геномах жителей островов Юго-Восточной Азии нет иных примесей, кроме неандертальских и денисовских

Рис. 1. Распределение денисовских примесей у современных жителей Юго-Восточной Азии, Уоллесии и Сахула. Круговые диаграммы показывают долю денисовской ДНК в разных популяциях по сравнению с аборигенами Австралии и Новой Гвинеи, у которых эта доля максимальна. Видно, что в азиатских материковых популяциях (включая острова, соединявшиеся с материком во время оледенений) денисовская примесь невелика. Намного больше денисовской ДНК у обитателей островов, расположенных между линиями Уоллеса и Лидеккера. Эти острова в прошлом не соединялись ни с Сундой, ни с Сахулом. На карте отмечены следы присутствия древних людей, населявших эти края до прихода сапиенсов: каменные орудия и кости Homo floresiensis на острове Флорес и H. luzonensis на острове Лусон. Изображения буйволов и комодского варана символизируют представителей островной мегафауны, которым удалось уцелеть после прихода сапиенсов, хотя сапиенсам вообще-то свойственно быстро истреблять крупных животных на новооткрытых островах. Но в данном случае крупные животные, возможно, успели заранее приспособиться к повадкам двуногих хищников. На карте показана береговая линия при уровне моря на 50 м ниже современного. Примерно такой она была во время прихода сапиенсов около 50 тысяч лет назад. «Линия Уоллеса» на карте — это на самом деле комбинация линий Уоллеса и Гексли. До островов к востоку от нее можно было добраться только по морю. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution

Судя по археологическим данным, на островах Юго-Восточной Азии до прихода сапиенсов жили как минимум три вида древних людей: Homo erectus на Яве, H. floresiensis на Флоресе и H. luzonensis на Лусоне. Предки нынешних обитателей региона теоретически могли скрещиваться с кем-то из них. Международный коллектив генетиков попытался найти соответствующие «сверхархаичные» примеси в геномах местных аборигенов, но безуспешно. Зато подтвердилась повышенная доля денисовской ДНК в геномах коренных филиппинцев и жителей островов Индонезии к востоку от линии Уоллеса. При этом археологических следов присутствия денисовцев в регионе пока не найдено. Генетические и археологические данные было бы легче всего примирить друг с другом, если бы оказалось, что H. floresiensis и H. luzonensis — это потомки денисовцев, некогда приплывших на острова и сильно изменившихся в условиях островной изоляции. Впрочем, столь смелая гипотеза вряд ли найдет поддержку у антропологов.

Палеогенетики к настоящему времени разработали целый арсенал методов поиска в современных человеческих геномах так называемых «архаичных» примесей. Термин крайне неудачен, потому что неандертальцы и денисовцы, оставившие эти примеси в наших геномах, жили одновременно с сапиенсами, с которыми скрещивались, и на тот момент не были «архаичнее» их ни в каком разумном смысле. Разве что в смысле культурного развития, но и это — только гипотеза (да и то какая-то слишком сапиентоцентричная). Тем не менее, термин прижился. Если же речь идет о генетических следах скрещивания с людьми, отделившимися от предков сапиенсов раньше, чем неандертальцы и денисовцы (то есть раньше, чем 500–700 тысяч лет назад), то такие примеси называют «сверхархаичными».

«Сверхархаичные» примеси, указывающие на гибридизацию с азиатскими эректусами или другими рано обособившимися человеческими популяциями, найдены в геномах неандертальцев и денисовцев (см.: Предки неандертальцев и денисовцев скрещивались с потомками древних евразийских эректусов, «Элементы», 25.02.2020).

В геномах современных людей недавно удалось найти «сверхархаичные» фрагменты, которые попали к нам окольным путем — в составе денисовских кусочков ДНК (M. J. Hubisz et al., 2020. Mapping gene flow between ancient hominins through demography-aware inference of the ancestral recombination graph). Это был ожидаемый результат, раз уж в современных геномах есть денисовские фрагменты, а у денисовцев была «сверхархаичная» примесь.

Есть ли в современных геномах «сверхархаичные» примеси, полученные напрямую, без денисовских и неандертальских посредников? Ведь по идее, если предки денисовцев и неандертальцев скрещивались с азиатскими эректусами и им подобными, то могли это делать и сапиенсы.

Внятного ответа пока нет, вопрос остается спорным. Например, в геномах аборигенов Андаманских островов вроде бы нашлись «сверхархаичные» примеси (M. Mondal et al., 2016. Genomic analysis of Andamanese provides insights into ancient human migration into Asia and adaptation). Но этот результат был очень жестко оспорен группой ведущих специалистов во главе с Дэвидом Райхом (P. Skoglund et al., 2018. No evidence for unknown archaic ancestry in South Asia).

Острова Юго-Восточной Азии — один из перспективных регионов в плане поиска «сверхархаичных» примесей. Ведь сапиенсы, пришедшие сюда более 50 тысяч лет назад, могли встретиться как минимум с двумя рано отделившимися человеческими популяциями. Это, во-первых, флоресские хоббиты Homo floresiensis (см.: Новые древние остатки людей с острова Флорес говорят о родстве «хоббитов» с эректусами, «Элементы», 08.06.2016). Хоббиты жили на Флоресе 60–90 тысяч лет назад. Во-вторых, это недавно открытые лусонские люди Homo luzonensis, жившие на Лусоне 50–67 тысяч лет назад (см.: Древних людей с острова Лусон отнесли к новому виду, «Элементы», 15.04.2019). Флорес и Лусон лежат к востоку от линий Уоллеса и Гексли (рис. 1). Это значит, что они всегда были отделены от Азии морскими проливами.

Кроме того, на Яве, которая в периоды оледенений соединялась с Азией, жили поздние Homo erectus. Но они, похоже, вымерли, не дождавшись прихода сапиенсов. Самые поздние следы их присутствия, по современным датировкам, имеют возраст 117–108 тысяч лет. Скорее всего, сапиенсов на Яве тогда еще не было (см.: Происхождение человечества в свете новых данных палеоантропологии и генетики, «Элементы», 15.02.2021).

Статья большого коллектива генетиков и антропологов из Австралии, Индонезии, Великобритании и Новой Зеландии, опубликованная в журнале Nature Ecology & Evolution, рассказывает о самой серьезной на сегодняшний день попытке найти «сверхархаичные» примеси в современных геномах.

Авторы проанализировали 426 геномов со всего мира, включая 214 геномов жителей островов Юго-Восточной Азии и Новой Гвинеи. Для поиска «архаичных» и «сверхархаичных» фрагментов ДНК применялись три независимых метода. Два из них нацелены на поиск примесей, полученных предками современных людей от древних популяций, по которым есть палеогенетические данные (например, от неандертальцев и денисовцев). Первый метод, HMM, основан на скрытых марковских моделях и описан в статье A. Seguin-Orlando et al., 2014. Genomic structure in Europeans dating back at least 36,200 years. Второй метод, ChromoPainter (CP), описан в статье D. J. Lawson et al., 2012. Inference of population structure using dense haplotype data.

Третий метод, HMM_archaic, отличается от первых двух тем, что он не использует конкретные древние геномы в качестве образца для поиска. Поэтому его можно применять для выявления фрагментов ДНК, полученных предками изучаемых индивидов от популяций, по которым у нас нет никаких палеогенетических данных. Например, от хоббитов, азиатских эректусов или каких-то вовсе неизвестных гоминид. О таких методах «Элементы» уже рассказывали (см.: Предки китайцев и японцев скрещивались с двумя разными популяциями денисовцев, «Элементы», 19.03.2018; Предки неандертальцев и денисовцев скрещивались с потомками древних евразийских эректусов, «Элементы», 25.02.2020). Метод HMM_archaic описан в статье L. Skov et al., 2018. Detecting archaic introgression using an unadmixed outgroup.

Сначала авторы нашли в 426 геномах «архаичные» и «сверхархаичные» фрагменты ДНК при помощи метода HMM_archaic. Затем при помощи методов HMM и CP в тех же геномах были найдены неандертальские и денисовские фрагменты. Идея была в том, чтобы из примесей, найденных методом HMM_archaic (который, напомним, «не знает», чьи именно это примеси), вычесть всё, что будет найдено методами HMM и CP, то есть кусочки ДНК неандертальского и денисовского происхождения. Если бы после этого среди находок HMM_archaic осталось что-то существенное, то можно было бы говорить о гибридизации сапиенсов с какими-то древними людьми, не родственными неандертальцам и денисовцам.

Основные результаты исследования суммированы на рис. 2.

Рис. 2. Суммарная длина «архаичных» фрагментов ДНК в геномах современных людей из разных регионов. Каждая точка соответствует одному геному. Сиреневые точки отражают сумму неандертальских и денисовских примесей. Зеленые точки — это сумма всех примесей, выявленных методом HMM_archaic, за вычетом неандертальских и денисовских. ISEA — острова Юго-Восточной Азии. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution

Рисунок показывает, что суммарное количество неандертальской и денисовской ДНК (сиреневые точки на рис. 2) примерно одинаково у коренных обитателей Сибири, Америки, Восточной, Южной и Юго-Восточной Азии, а также островов Юго-Восточной Азии к западу от линий Уоллеса и Гексли (West ISEA на рис. 2). Чуть меньше этих примесей у западных евразийцев (предположительно из-за смешения с так называемыми «базальными евразийцами», см.: Происхождение человечества в свете новых данных палеоантропологии и генетики, «Элементы», 15.02.2021). У жителей островов Юго-Восточной Азии, никогда не соединявшихся с материком (East ISEA на рис. 2), резко повышена доля денисовской ДНК (см. также рис. 1). У папуасов и коренных австралийцев денисовская примесь максимальна, что было известно и раньше.

Что же касается «остаточной» (то есть не неандертальской и не денисовской) привнесенной ДНК, то ее во всех изученных геномах оказалось совсем мало (зеленые точки на рис. 2). Важно, что количество этих остаточных примесей примерно одинаково у всех изученных популяций. Это совсем не вяжется с гипотезой о гибридизации сапиенсов со «сверхархаичными» людьми на островах Юго-Восточной Азии. Здесь нужно пояснить, что авторы нарочно исключили из анализа всю генетическую изменчивость, общую для современных африканских и внеафриканских популяций. Поэтому если бы сапиенсы еще до своего исхода из Африки скрещивались там с местными «суперархаиками» вроде Homo naledi, то эта примесь не была бы замечена в данном исследовании и не отразилась бы на рисунке 2.

Но всё-таки, судя по рисунку, величина «остаточных» примесей оказалась отличной от нуля. Чьи же это примеси? При помощи нескольких дополнительных тестов авторы показали, что в основном это кусочки ДНК всё тех же неандертальцев и денисовцев, не опознанные методами HMM и CP, но опознанные методом HMM_archaic. Дело в том, что те конкретные неандертальцы и денисовцы, с которыми скрещивались предки современных людей, не были клонами тех неандертальцев и денисовцев, по которым у нас есть палеогенетические данные. Разумеется, между ними были какие-то генетические различия. Поэтому методы HMM и CP, использующие в качестве образцов известные неандертальские и денисовские геномы, находят не все «архаичные» фрагменты, а только некоторые. Ну а метод HMM_archaic находит всё «архаичное» и «сверхархаичное», независимо от того, знаем ли мы что-то об источниках этих примесей.

Одним из аргументов в пользу того, что остаточные примеси — это не «сверхархаичная» ДНК, а всего лишь неопознанная «архаичная» ДНК неандертальцев и денисовцев, является положительная корреляция между количеством «архаичной» и «остаточной» ДНК в изученных геномах.

При помощи моделирования авторы показали, что если бы в анализируемых геномах был хотя бы 1% «сверхархаичной» ДНК, то они бы его наверняка обнаружили. Таким образом, главный вывод исследования состоит в том, что никакой гибридизации со «сверхархаиками» на островах Юго-Восточной Азии, скорее всего, не было. А если и была, то размер полученной примеси не превышает десятых долей процента.

Что касается обнаруженных ранее «сверхархаичных» фрагментов, которые попали к сапиенсам окольным путем в составе денисовской примеси, то они в новом исследовании снова были благополучно найдены. Нашлись и «сверхархаичные» кусочки ДНК в составе неандертальской примеси (что косвенно подтверждает не так давно обнаруженный факт гибридизации предков неандертальцев со «сверхархаиками»). Чего найти не удалось, так это следов прямой гибридизации «сверхархаиков» с сапиенсами.

В итоге наметилось интригующее противоречие между археологическими и генетическими данными. С одной стороны, генетика говорит нам о том, что предки современных обитателей Австралии, Новой Гвинеи и островов Юго-Восточной Азии (к востоку от линий Уоллеса и Гексли) активно скрещивались с денисовцами. Причем даже не с одной популяцией денисовцев, а как минимум с двумя. И очень похоже на то, что одна из них существовала на северо-востоке Новой Гвинеи, продолжая гибридизоваться с сапиенсами, еще совсем недавно — порядка 15 тысяч лет назад (этот интереснейший вывод обоснован в статье G. S. Jacobs et al., 2019. Multiple Deeply Divergent Denisovan Ancestries in Papuans).

С другой стороны, никаких археологических доказательств присутствия денисовцев в регионе до сих пор нет. Археологические данные пока позволяют с той или иной степенью уверенности говорить о присутствии денисовцев лишь на Алтае, в Тибете и в некоторых районах Восточной Азии (см. рисунок 3 в новости Происхождение человечества в свете новых данных палеоантропологии и генетики, «Элементы», 15.02.2021). Известны каменные орудия, которые в принципе могли быть изготовлены денисовцами (например, орудия с острова Сулавеси возрастом около 200 тысяч лет, см.: G. D. van den Bergh et al., 2016. Earliest hominin occupation of Sulawesi, Indonesia). Но их с тем же успехом могли изготовить и «сверхархаики».

С третьей стороны, на островах точно жили эндемичные популяции, уверенно классифицируемые по морфологии как «сверхархаики» (флоресские и лусонские люди). Они вполне могли дожить до прихода сапиенсов. Однако ничего «сверхархаичного» в геномах современных обитателей этих мест найти не удается.

Разрешить противоречие было бы проще всего, если бы в итоге оказалось — вопреки всем морфологическим данным и эволюционно-антропологическим построениям — что хоббиты с Флореса и Лусона на самом деле были измельчавшими потомками денисовцев. А не ранних эректусов или вообще каких-нибудь хабилисов, как считает сегодня большинство антропологов.

Такая идея на первый взгляд кажется неправдоподобной. Против нее — не только примитивная морфология флоресских и лусонских людей, но и очень древние каменные орудия, найденные на Флоресе (см.: «Хоббиты» были наследниками древней культуры, «Элементы», 06.06.2006) и Лусоне (см.: Люди жили на Филиппинах 700 000 лет назад, «Элементы», 07.05.2018). В те времена, когда кто-то уже добрался до островов и изготавливал там орудия, предки денисовцев еще даже не успели отделиться от предков неандертальцев (а может быть и сапиенсов).

Если H. floresiensis и H. luzonensis действительно являются потомками тех древних поселенцев, то они, конечно, не могут быть источником денисовской примеси в геномах современных островитян. Впрочем, как знать: может быть, древние орудия были изготовлены эректусами, а потом на острова приплыли денисовцы и вытеснили первооткрывателей. В условиях островной изоляции эволюционные изменения могут быть очень быстрыми. Поэтому радикальные морфологические отличия H. floresiensis и H. luzonensis от денисовцев, возможно, не являются неопровержимым аргументом против рассматриваемой идеи. Тем более, что о морфологии денисовцев нам пока известно очень мало (см.: Данные по метилированию ДНК позволили воссоздать облик денисовского человека, «Элементы», 24.09.2019).

Некоторый дополнительный вес смелой гипотезе придаёт присутствие среди авторов статьи выдающегося антрополога Криса Стрингера. Впрочем, авторы хорошо понимают, что без дополнительных доказательств в это мало кто поверит. Такие дополнительные доказательства мог бы дать, например, анализ древнего коллагена, если он сохранился в костях хоббитов (ДНК в них, к сожалению, не сохранилась).

Конечно, возможен и такой вариант, что хоббиты — это «сверхархаики», с которыми сапиенсы не скрещивались. Но, кроме них, на островах жили и нормальные денисовцы, чьи кости пока просто не найдены. Пожалуй, этот вариант сейчас выглядит самым правдоподобным.

У внимательных читателей может возникнуть резонный вопрос: а при чем тут, собственно, линия Уоллеса? Ясно, что денисовцы жили не только на островах, никогда не соединявшихся с Азией, но и на материке. Почему же в современных материковых популяциях (включая острова западной Индонезии, на которые 50 тысяч лет назад можно было прийти пешком) денисовской ДНК гораздо меньше, чем в островных? Авторы это в статье не обсуждают, но можно предположить, что логика здесь примерно следующая. Денисовцы жили и в материковой Азии, и на островах Уоллесии, до которых они как-то умудрились доплыть, и даже в северном Сахуле (древний материк, объединявший Новую Гвинею и Австралию). Когда в материковой части Юго-Восточной Азии появились сапиенсы, они, наверное, быстро вытеснили оттуда всех денисовцев, едва успев с ними поскрещиваться. Так произошло повсюду, куда сапиенсы приходили пешком (и, надо полагать, сразу в большом количестве). Но на острова Уоллесии нужно было добираться по морю. Это вело к совершенно другому режиму колонизации: вместо многочисленных орд — редкие, малочисленные «десанты». В итоге на островах сапиенсы не сумели быстро задавить денисовцев числом и довести до вымирания. Вместо этого они веками жили на одной территории со своими «архаичными» родичами, гибридизуясь с ними при случае. А по ту сторону линии Лидеккера, в Сахуле, куда нужно было добираться опять-таки по морю уже из Уоллесии, численный перевес сапиенсов мог поначалу быть еще менее выраженным. Там могли даже сложиться добрососедские отношения между сапиенсами и денисовцами, и в результате какие-то популяции денисовцев в Новой Гвинее умудрились дожить чуть ли не до голоцена.

Хочется верить, что новые открытия археологов и генетиков скоро покажут, насколько все эти догадки близки к реальности.

Источник: João C. Teixeira, Guy S. Jacobs, Chris Stringer, Jonathan Tuke, Georgi Hudjashov, Gludhug A. Purnomo, Herawati Sudoyo, Murray P. Cox, Raymond Tobler, Chris S. M. Turney, Alan Cooper & Kristofer M. Helgen. Widespread Denisovan ancestry in Island Southeast Asia but no evidence of substantial super-archaic hominin admixture // Nature Ecology & Evolution. 2021. DOI: 10.1038/s41559-021-01408-0.

См. также:
1) Предки неандертальцев и денисовцев скрещивались с потомками древних евразийских эректусов, «Элементы», 25.02.2020.
2) Предки китайцев и японцев скрещивались с двумя разными популяциями денисовцев, «Элементы», 19.03.2018.
3) Происхождение человечества в свете новых данных палеоантропологии и генетики, «Элементы», 15.02.2021.

Александр Марков