Мирмекофильные эпифиты

Среди растений, с которыми можно познакомиться в тропиках Юго-Восточной Азии, есть некоторые одновременно и знаменитые, и удивительные, но не всегда хорошо заметные. Это гиднофитум муравьиный (Hydnophytum formicarium), мирмекодия клубневая (Myrmecodia tuberosa) и родственные им растения из семейства мареновые (Rubiaceae). На фото — два гиднофитума на стволе дерева.

Расколовшийся клубень гиднофитума: хорошо видны ходы, покинутые муравьями, а также корни растения, служащие для крепления к стволу и веткам дерева. Фото © Павел Квартальнов, национальный парк Каттьен, провинция Донгнай, Вьетнам, 29 марта 2008 года

Мне повезло встретить гиднофитум в национальном парке Каттьен на юге Вьетнама. «Курьёзными эпифитами» назвала мирмекодию и ее родственников Надежда Николаевна Имханицкая, а наиболее подробные сведения о мирмекодии и гиднофитуме даны в работе Камиллы Хаксли — правнучки знаменитого биолога, соратника Чарльза Дарвина Томаса Гексли (Хаксли). Основная масса гиднофитума и мирмекодии сосредоточена в крупном, непомерно разросшемся клубне, из которого торчат тонкие веточки с небольшими листьями. Клубень не скрывается в почве, но крепится к ветке дерева, порой на большой высоте. Немудрено, что иногда клубни срываются с такой высоты и, ударяясь о землю, раскалываются под собственной тяжестью. Именно такой клубень я нашел в Каттиене. Внутри его обломков были хорошо видны широкие ходы, пронизывающие весь клубень.

Фрагмент клубня гиднофитума крупным планом: видны ходы с гладкими стенками, в которых муравьи держали расплод, а также ходы со стенками, покрытыми сосочками, служившие муравьям для складирования мусора. Фото © Павел Квартальнов, национальный парк Каттьен, провинция Донгнай, Вьетнам, 29 марта 2008 года

Ходы оказались пустыми, и, если бы я ничего не знал о мирмекофильных эпифитах, я бы долго гадал об их происхождении и назначении. Пока гиднофитум жив и растет на ветке, в этих ходах кишат муравьи. Чаще всего встречаются муравьи, традиционно относившиеся к роду Iridomyrmex, но в настоящее время живущих в клубнях гинофитума и мирмекодии муравьев относят к роду Philidris, один из видов носит название Philidris myrmecodiae. Клубень гиднофитума, как и мирмекодии, изнутри очень похож на источенную муравьями деревяшку.

Голландский натуралист второй половины XVII века Георг Эберхард Румф считал, что мирмекодия зарождается из муравьиных гнезд. Позднее ученые предполагали, что муравьи просто выгрызают ходы, поселяясь в тканях клубня, или же что ходы образуются в ответ на укусы муравьев. В конце XIX века, выращивая мирмекодию в ботанических садах, удалось показать, что в образовании ходов муравьи никакого участия не принимают. Однако поначалу это привело к отрицанию всякой связи между муравьями и тоннелями: ботаники посчитали, что извитые ходы служат для аэрации тканей клубня.

Муравьи и их куколки в клубне гиднофитума. Фото © Leonardo L. Co с сайта stuartxchange.org

Только с начала XX века начали проясняться истинные отношения муравьев и упомянутых растений. Ходы в клубнях мирмекодии и гиднофитума образуются вскоре после начала роста клубня, и, действительно, участие муравьев в этом процессе не обязательно. Муравьи, обнаружив свободный клубень, заселяют его, удаляют мертвую ткань, оставшуюся в тоннелях, и разные участки системы ходов используют по-разному. В ходах с гладкими стенками муравьи предпочитают держать свой расплод — яйца и куколок. Тупиковые же участки ходов с неровными, покрытыми сосочками или «бородавками» стенками, используют для складирования мусора, постепенно заполняя их остатками растительной и животной пищи. Там они перегнивают, по-видимому, с участием грибов, и минеральные вещества всасываются стенками клубня, поставляя растению минеральное питание, столь необходимое эпифитам, не имеющим связи с почвой.

Стебли гиднофитума с листьями на фоне клубня. Фото © Павел Квартальнов, национальный парк Каттьен, провинция Донгнай, Вьетнам, 29 марта 2008 года

Помимо вместилища для муравьев, клубень служит растению для запасания воды. В Каттьене, как и в других равнинных лесах на юге Вьетнама, эпифиты встречаются нечасто. В сезон дождей растения хорошо обеспечены влагой, однако зимой стоит сушь: дожди выпадают редко, деревья верхнего яруса сбрасывают листву, и многие участки леса превращаются в настоящую пустыню, где палящие лучи солнца достигают земли. В такой обстановке тяжелее всего приходится эпифитам: солнце иссушает их до гербарного состояния. Небольшие кожистые листья мирмекодии и гиднофитума приспособлены к жизни в условиях недостатка влаги. Клубень служит вместилищем влаги, позволяя переживать затянувшийся сухой сезон. Водный баланс поддерживают и муравьи, способные приносить воду в свое гнездо. Показано, что вода всасывается в ткани клубня через стенки тоннелей, при этом происходит еще и охлаждение клубня.

Слева — бутоны и цветки гиднофитума. Фото © Hugh Tan Tiang Wah из статьи A. F. S. L. Lok, H. T. W. Tan, 2009. Tuberous, epiphytic, rubiaceous myrmecophytes of Singapore. Справа — зрелые плоды гиднофитума. Фото © Павел Квартальнов, национальный парк Каттьен, провинция Донгнай, Вьетнам, 29 марта 2008 года

Проблемы минерального питания и снабжения водой — одни из наиболее острых для эпифитных растений, лишенных доступа к почве. Еще одна проблема — расселение семян, ведь они могут погибнуть, если попадут в почву, а не на ветку дерева. Отчасти проблему решают муравьи: для видов, обитающих в клубнях мирмекодии, характерны «галереи» из растительного мусора, которые насекомые строят над своими тропами, расходящимися от гнезда по веткам и стволам деревьев. В таких галереях муравьи могут размещать и семена. Постепенно каждое растение гиднофитума, успевшее «подружиться» с муравьями, оказывается окруженным своими отпрысками, поселившимися на других ветвях той же кроны или в кроне соседнего дерева. На большое расстояние муравьи, конечно, не в состоянии перенести семена, и тогда на помощь приходят птицы, с удовольствием поедающие мелкие сочные плоды. Семена, прошедшие через кишечник птицы, с пометом оказываются на ветке дерева, где и пускаются в рост. В опылителях гиднофитум и мирмекодия не нуждаются: их цветки считаются клейстогамными, то есть самоопыляемыми.

Фото с сайта commons.wikimedia.org.

Павел Квартальнов