В. С. Фридман,
кандидат биологических наук,
биологический факультет МГУ им. М. В. Ломоносова
«Химия и жизнь» №10, 11, 12, 2009
Часть 2
В предыдущей статье рассказывалось о том, что у животных существуют сигналы-символы, которые, подобно словам человеческих языков, имеют фиксированные значения и передают информацию о явлениях внешнего мира и взаимодействиях между особями. Выяснилось, что такие сигналы распространены в животном мире очень широко — от млекопитающих до земноводных и рыб.
Итак, исследования сигналов-символов, или referencial signals, начал в конце 1980-х годов ученик известного орнитолога Петера Марлера Кристофер Эванс (о некоторых его работах рассказывалось в предыдущей статье). Они оказались весьма успешными и стали быстро прогрессирующим направлением современной этологии. Было показано, что сигналы-символы кардинально отличаются от сигналов-стимулов, которые выражают только внутреннее состояние (мотивацию) животного — уровень страха, агрессии, полового возбуждения и т. д. — и вызывают у других особей стереотипные ответные реакции. Сигналы-символы адресованы вовне — они несут другой особи информацию о каких-либо важных явлениях окружающего мира, например о нахождении пищи или приближении опасности. Их значение не зависит от состояния «передающей» и «принимающей» особи, оно всегда остается постоянным. Скажем, верветка издает один и тот же крик, означающий приближение орла, вне зависимости от того, насколько велика опасность для нее самой, она «обозначает» криком возможность нападения именно этого хищника, а не градус собственного испуга. (А значит, подобные сигналы надо отличать от известных у других видов «тревожных криков», которые показывают только последнее.) Другие обезьяны, в свою очередь, реагируют на сигнал не стереотипно, а «смотря по обстоятельствам». Таким образом, имеет место передача информации идеального характера. Поэтому мы и предложили для referential signals название «сигналы-символы», как противопоставление сигналам-стимулам (motivation signals).
От гнева к угрозе
Появляются все новые и новые убедительные доказательства в пользу того, что демонстрации у животных не просто отражают биологическую потребность нечто выразить, но складываются в специализированный «язык». Сигналы-символы, или «имена» существенных событий во внешнем мире особи, были описаны у разных видов позвоночных и в разных типах взаимодействий. Это агонистические (то есть связанные с нападением, угрозами или подчинением, предполагающие победу или поражение в конфликте) демонстрации у чижей Spinus spinus и S. tristis и мексиканских чечевичников Сагроdacus mexicanus, сталкивающихся на кормушках; конфликты белоголовых орланов Haliaetus leucocephalus, конкурирующих за трупы лососей; территориальные и брачные демонстрации больших пестрых дятлов. Сюда же относятся крики предупреждения об опасности у разных видов мартышек: зеленых Cercopithecus aethiops, мартышек диана С. diana, больших белоносых мартышек С. nicticans и др., а также у луговых собачек Cynomys gunnisoni, у кольцехвостых лемуров Lemur catta и цыплят домашних кур.
Одним из новых примеров стали булькающие звуки у синиц — американских черноголовых гаичек Parus atricapillus, описанные в работах М. Бейкера и соавторов (1991). С одной стороны, эти звуки выражают агрессивные намерения и стремление доминировать — например, согнать другую гаичку с кормушки или первой взять корм, не обращая на нее внимания. В конфликтах между самцами черноголовых гаичек всегда побеждает особь, издающая бульканье. Когда незнакомые птицы встречаются на нейтральной территории, они вступают в борьбу. Сперва гаички обмениваются булькающими сигналами, чередуя их с открытой агрессией. Поэтому бульканье — показатель того уровня агрессивности, который заставляет самца применить «определенное количество» силовых мер к противнику, чтобы заставить того занять подчиненное положение. (Отношения доминирования и подчинения, установленные при этом, сохраняются у гаичек долгое время и выражаются уже в иных демонстрациях.) В некий момент одна гаичка прекращает сопротивление, а вторая для ее изгнания может ограничиться булькающим криком. Это и есть момент появления доминирования в данной паре.
Читатель вправе задать вопрос: а разве бульканье не относится к сигналам-стимулам? Ведь оно показывает внутреннее состояние особи, а именно определенный уровень агрессивности, и вызывает известную ответную реакцию.
Но с другой стороны, в сложившемся сообществе синиц бульканье становится знаком присутствия доминанта. «Доверие» к сигналу здесь сопоставимо с реакцией на непосредственное появление сильного врага и опасность агрессии с его стороны. Если запись бульканья субординанта (подчиненной птицы) проигрывали доминантной синице, она покидала кормушку, но если она видела ту же самую подчиненную птицу, то спокойно продолжала кормиться.
Данные опыты показывают, что «бульканье» — не просто маркер агрессивности. Оно имеет самостоятельное значение: показывает вероятность эффективного подавления конкретного противника. Но развилось оно, очевидно, на основе сигнала — маркера агрессивности.
Далее, все гаички в стае и «зрители», стремящиеся туда включиться, вполне «доверяют» абстрактной информации, передаваемой сигналами. «Доверие» проявляется в том, что обе особи, и та, что издает бульканье, и та, которой адресован сигнал, строят свое дальнейшее поведение, исходя именно из этой информации и в противоположность «давлению» собственных агрессивных побуждений, а также «противодавлению» агрессии оппонента. Если использовать антропоморфные сравнения, агрессивные крики исходно выражают некий уровень раздражения и стресса, вызванного присутствием другой особи на кормушке, на охраняемой территории и т. п., — но на уровне развития, на котором находятся сигнальные системы гаичек, они уже соответствуют словам «дорогу!», «зашибу!», которыми сильный, уверенный в себе господин прокладывает дорогу среди плебса.
Можно ожидать, что подобные сигналы будут обнаружены у рептилий и рыб. Ближайшие кандидаты на эту роль — сигналы, аналогичные демонстрациям обороны-угрозы у такырной круглоголовки, исследованным К. А. Роговиным (у близкого вида, сетчатой круглоголовки, гомологичная демонстрация остается стимулом, а не сигналом), а также агонистическим демонстрациям агамы Amphibolurus muricatus, которые активно исследуют в лаборатории Кристофера Эванса. Число таких работ растет, и это легко проследить по публикациям последних лет, однако русскоязычному читателю они остаются практически неизвестными.
Крик или знак?
Другое важное отличие «знаков» состоит в том, что информация кодируется некими параметрами формы сигнала, а не характером его восприятия. Мы считаем слова «измена» и «предательство» почти синонимами, а «предательство» и «рыдать устал» — очень разными по смыслу, хотя они и созвучны. Поэтому при расшифровке «языка животных» необходимо выяснить: действительно ли сигнал обозначает типологически разные ситуации, объективно существующие во внешнем мире, или же он выражает лишь тревогу и стресс животных, попадающих в эти ситуации?
В первом случае животное независимо от собственного состояния обозначает ситуацию специфическим сигналом и получает все преимущества, которые дает информационный обмен. Во втором случае, чтобы издать сигнал, животное должно быть возбуждено до определенного уровня. Однако возбуждение может быть вызвано самыми разными причинами, не обязательно связанными с той самой ситуацией, о которой сигнализируют и которую требуется разрешить. Вот почему сигнал, «отображающий эмоции» особи, почти всегда оказывается необщепонятным, а яркость демонстрации сильно зависит от динамики ее внутреннего состояния, но не от ситуации. Напротив, при семантическом кодировании зависимость от внутреннего состояния минимальна, а от смены ситуаций, одну из которых «обозначает» данный сигнал, — максимальна.
Тем же самым отличается человеческая пантомима от всякого организованного языка, скажем от языка жестов глухонемых. Можно сказать, что ряды motivational signals — это элементы видовой пантомимы, называемой «ритуалом ухаживания», «образования пары», «территориальной угрозы». Каждый элемент отражает свой уровень мотивации, необходимый для развертывания соответствующего этапа ухаживания, угрозы противнику и т. д. Напротив, referential signals — знаки видоспецифического «языка», дифференцированные друг от друга и от «фона» несигнальных телодвижений и звуков.
Итак, чтобы понять, к какому типу принадлежит система сигнализации у определенного вида животных, надо ответить на три вопроса.
- Имеет ли место семантическое кодирование (четкое соответствие знака и обозначаемого), или же знаки выражают лишь эмоции индивидов?
- Возможно ли различить две последовательные демонстрации, даже если телодвижения по необходимости связаны непрерывными переходами и, с точки зрения «наивного наблюдателя», неразличимы?
- Если да, то достигается ли различие между сигналами специфическими действиями особи? В этом случае животное демонстрирует, как будто чертит буквы в темноте огоньком сигареты — чтобы сигнал, «очерченный» демонстрацией, максимально отделялся от фоновых движений и от выплеска прямых действий сексуальной, агрессивной или оборонительной природы. Все демонстрации, соответствующие разным сигналам, производятся с максимальным подчеркиванием границ между ними, чтобы облегчить задачу даже наивному наблюдателю, который, возможно, впервые пытается их распознать(например, молодой особи).
Самый простой способ получить ответ на первый вопрос в эксперименте — попытаться выработать у животного условные рефлексы не на звонок или вспыхивание лампочки, а на обычные видовые сигналы. В обзоре Джона Пирса-младшего (1985) проанализированы такого рода эксперименты, поставленные на разных видах приматов. Искомый условный рефлекс был успешно выработан в десяти случаях. В девяти опытах использовали задачи на дифференцировку, где разными криками надо было обозначать разные раздражители, и в семи она оказалась успешной.
Анализ показывает, что низшие обезьяны могут свободно, то есть по собственному желанию, обозначать звуками различные объекты или действия, причем этим обозначениям можно научить (а можно и переучить — скажем, вместо оборонительного условного рефлекса на данный крик выработать пищевой). Возраст, пол и видовая принадлежность не особенно влияли на результаты этих опытов, а вот подкрепление влияло. При этом много сильнее пищевого подкрепления было подкрепление социальное — возможность играть с сородичами или хотя бы наблюдать их игры либо взаимодействия, возможность посмотреть что-то новое, положительная реакция сородичей. Это окончательно подтверждает семантическую гипотезу.
Заметим, что владение «словарным запасом» у мартышек не относится к врожденным навыкам. Звуки, издаваемые мартышками, очень разнообразны: животные способны изменять их акустические характеристики и продолжительность отдельных звуков в широких пределах. Например, у зеленых мартышек тревожные крики на орла и на змею отличаются по ряду акустических параметров. Однако оба крика образуются из одного и того же прототипа — своего рода «болванки» видового сигнала. В чистом виде этот крик встречается только у молодых обезьян, у которых зато нет специфических криков тревоги. Они не в состоянии сигнализировать о конкретном виде опасности, а могут лишь показать собственное беспокойство. Но из него развиваются все дифференцированные крики предупреждения об опасности, которые используют взрослые особи.
Найти ответ на первый вопрос, о семантической нагрузке сигналов, можно и другим способом. Его предложили в конце 80-х В. Н. Мовчан с соавторами (Ленинградский государственный университет). Способ был опробован не на приматах, а на более примитивных млекопитающих — землеройках, хищниках (в том числе на обыкновенных кошках), грызунах и тупайях.
Авторы этих удивительно красивых опытов записывали звуки, которые издают, к примеру, коты во время драки и которые воспринимаются на слух как вой, вопли, вскрики, мяуканья, урчание и шипение. Звуки классифицировали, затем у других кошек вырабатывали на отдельные их типы электрооборонительный рефлекс (вместе со звуком подавали ток, болезненный, но безопасный, и через некоторое время кошка начинала реагировать на этот звук так же, как на удар током). После этого начинали плавно изменять звук, превращая один тип воя в другой. Предполагалось найти ответы на три вопроса:
- будет ли условная реакция у подопытного животного ослабевать постепенно, или она исчезнет резко, в определенный момент, когда искаженный сигнал окончательно потеряет свое значение;
- будет ли реакция независимой от состояния животного;
- можно ли направленно менять состояние животного, используя сигналы, которые противоречат этому состоянию? Скажем, когда одно из двух исходно равноправных животных чувствует себя проигравшим и начинает съеживаться, отступать, издает звуки, показывающие готовность капитулировать, — изменит ли свое поведение противник?
Что касается последнего вопроса, известны аналогичные, по сути, опыты, которые показывают, насколько велика управляемость словом у людей. Когда к коже человека прижимают нагретую медную пластинку, капилляры, естественно, расширяются. Но если пластинку прижимают со словом «холод», капилляры сужаются — реакция противоположна непосредственным ощущениям.
В опытах Мовчана и соавторов на все три вопроса были получены положительные ответы. Реакция почти всегда исчезала в определенный момент. Следовательно, хотя, с точки зрения человека, звуки кошачьего воя переходят один в другой плавно и не разделены жесткими границами, для самих животных это не так. Кроме того, опыты по плавному преобразованию одного сигнала в другой позволяли определить значащую компоненту — именно ту составляющую сигнала, искажение которой приводит к его «обессмысливанию».
Ответ на третий вопрос помогли получить водяные землеройки куторы Neomys fodiens. Сперва у них вырабатывали отдергивание лапки или убегание из камеры на угрожающий сигнал через тот же электрооборонительный рефлекс, потом подавали сигнал, означающий у кутор подчинение, — и угрожающий сигнал уже не вызывал отдергивания. Таким образом, произвольность знака присутствует в полной мере.
Все звуки, которые издают куторы во время противоборства, распадаются на две категории, на слух воспринимающиеся как разные варианты переходов от щебета к писку. Физические параметры сигналов плавно изменяются в зависимости от напряженности противостояния, так что в принципе сигналы первой категории должны были бы плавно превращаться в сигналы второй, если бы относились к сигналам-стимулам. Однако нет: животные четко различают первые и вторые сигналы и в каждом случае выдают условнорефлекторный ответ лишь на одну из категорий! Аналогичные результаты были получены для агонистических и тревожных криков орешниковых сонь, лисиц и тупай.
Знак и значение
Еще более убедительное доказательство «семантичности» сигналов — их использование для собственной выгоды, но совершенно не по тому назначению, которое «предполагается» в норме, нечто подобное обману. Например, у песцов Alopex lagopus матери приходится конкурировать за пищу с несколькими почти взрослыми детьми. Чтобы первым получить кусок, молодой песец может помочиться прямо на морду матери. После нескольких таких проделок мать издает ложный сигнал тревоги и, когда щенки бросаются в укрытие, хватает еду сама (Н. Г. Овсянников. Поведение и социальная организация песца. М.: Наука, 1993).
Другой пример — всем известные отводящие демонстрации самок выводковых птиц: мать притворяется раненой, стараясь увести хищника от гнезда или выводка. Эту демонстрацию хищник может воспринять двояко: или как «раненая птица, которую легко схватить» (тогда он останется в дураках) или как «где-то здесь затаились птенцы». Описан случай, когда лисица, столкнувшись с отводящей тетеркой, а затем глухаркой, не обратила никакого внимания на демонстрации самок, хотя вроде бы они должны почти автоматически запускать попытки поймать «раненую» птицу. Лиса лишь сосредоточенно искала птенцов на небольшом пространстве диаметром около 30 м вокруг места взлета обоих самок. Так ей удалось поймать одного-двух птенцов из того и другого выводка.
Если лиса, реагируя на сигнал, имеет свободу выбора, тогда эффективность отвлекающих демонстраций зависит от соотношения «простоватых» и «изощренных» хищников. Первые «верят» и проигрывают, вторые «подозревают обман» и выигрывают. Судя по всему, «простоватые» лисы — молодые, в возрасте до года. Они в основном следуют видоспецифическим стереотипам, которые формируются как раз в это время. «Изощренные» хищники — лисы старших возрастов: у них вполне сформировалось индивидуальное поведение и они способны корректировать стереотип собственным опытом и интеллектом. Тогда риск потерять птенцов именно в связи с исполнением отводящей демонстрации должен отрицательно зависеть от доли первогодков в популяции лисиц и положительно — от готовности «изощренных» хищников вместо мышкования тщательно искать птенцов. Оба условия выполняются в годы, бедные мышевидными грызунами, в первую очередь полевками, — в такие годы лисы почти не размножаются и тетеревиные птицы реже сталкиваются с первогодками, чаще — с опытными хищниками. Если модель верна, то именно в эти годы самки тетеревиных должны использовать отводящие демонстрации реже всего.
Модель проверял в 1979–1985 годы норвежский исследователь Гейр Зонеруд: к выводкам белой куропатки подходили с легавой собакой и наблюдали реакцию матери. И в самом деле, частота исполнения отвлекающих демонстраций росла и снижалась в довольно точном соответствии с колебаниями численности полевок. Это значит, что не только лисы реагируют на эти демонстрации как на сигнал о наличии пищи поблизости, но и куропатки после встреч с «изощренным» хищником воспринимают каждое появление лисы как сигнал не использовать отводящее поведение.
Еще одна группа интересных примеров — адекватное использование «чужих» сигналов-символов (например, выученных) вместо собственных. У известного этолога Эберхарда Гвиннера несколько поколений воронов жили и размножались в большой вольере. Одного из воронов, Вотана, обучили в ответ на слово «komm» (приди) подходить к решетке вольера за кормом. Когда Вотан начал ухаживать за самкой, он подзывал ее к себе звуком «komm», а не типичным для воронов «кро». При этом новый звук так же точно сочетался с определенной демонстрацией самца, как и прежний видовой.
В другой паре воронов самец умел кричать «Komm, Dora, komm», а также имитировать человеческий свист и кашель. Самка ничего подобного не проделывала, но, когда самец вылетел из клетки, она неожиданно начала кричать «komm». Самец отвечал ей свистом и фразой «komm, Dora». Когда он вернулся, оба успокоились, и так повторилось несколько раз.
Следовательно, вороны самопроизвольно заменяют свои видовые демонстрации выученными словами и общаются с их помощью не менее успешно. Более того, замещающие элементы перенимают их партнеры и употребляют в той же ситуации и в том же «значении». Поэтому не только заимствованное слово, но и замещенная им демонстрация — произвольный знак.
Замещение одного знака другим у воронов известно и в естественной среде. Отдельные акустические сигналы у этих птиц очень устойчивы, однако все исследованные территориальные пары (вороны образуют постоянные пары на всю жизнь) использовали некоторые сигналы по «взаимной договоренности». Конкретный сигнал применяли в определенном значении или ситуации только конкретные самец и самка, и это значение не менялось все время существования пары, то есть многие годы. При этом у разных (соседних) пар воронов один и тот же (по форме) сигнал мог означать прямо противоположное, будь то страх, призыв, агрессия и пр. Таким образом, значение сигнала уже устанавливается «по выбору» самца и самки в период создания пары, но особи еще пользуются видовым набором сигналов. Они не могут свободно менять, трансформировать эти врожденные образцы и не могут выучивать новые от других особей (исследование швейцарских этологов Петера Энггист-Дюблина и Ули Пфистера, напечатанное в журнале «Animal Behaviour» в 2002 году).
Фактически вороны относятся к разным типам криков как к внешним элементам мира, реальным настолько же, насколько все остальные вещи и события, независимые от животного. В один и тот же сигнал птицы могут вкладывать различное содержание, но не могут изменять значение сигнала в соответствии с изменением собственного состояния, например для более точного или более заметного выражения последнего.
Далее, сигналы тревоги черноголовых гаичек (систему коммуникации которых расшифровали в 2005 году Кристофер Темплтон с соавторами, результаты опубликованы в «Science») «понятны» другому виду птиц, совсем не родственному гаичкам, — поползню Sitta canadensis. Поползни реагируют на эти сигналы так же точно и специфически, как на настоящего хищника, даже если самого хищника нет.
Понимание «языка» близких видов обнаружено у приемных детенышей саймири и макак (японских M. fuscata и резусов M. mulatta), воспитанных в группах близкого вида того же рода — саймири с приемными матерями-саймири, макаки с макаками. У саймири имеется система сигналов-символов, соответствующих разным категориям опасных объектов — угроза с воздуха, угроза с земли и пр., аналогичная описанной Сифартом и Чини для верветок (см. статью в предыдущем номере). Однотипные сигналы тревоги у близких видов гомологичны и довольно сходны, а вот разные сигналы тревоги одного вида хорошо отличаются друг от друга. У обоих видов макак крики тревоги видоспецифичны, но не информируют о разных типах опасностей, а представляют собой типичные сигналы состояния: это не «летит хищная птица!», а «я боюсь!». Поэтому они существенно более изменчивы, хотя видоспецифичность криков сохраняется в полной мере.
Так вот, в обоих случаях, вырастая с приемными матерями, обезьянки реагируют на опасность только «своими», видоспецифичными криками. Они легко обучаются понимать сигналы приемной матери и ее сородичей, но сами никогда не издают их сигналов, хотя вполне могли бы научиться этому путем подражания. Голосовой аппарат обоих видов вполне пригоден для воспроизведения криков друг друга, готовность копировать крики и вообще эмоциональные реакции других особей ярко выражены в одновидовых группах обезьян. Казалось бы, в данном опыте животные другого вида также должны рассматриваться как «свои» (члены того же социума), тем более что для воспроизведения «чужих» сигналов достаточно лишь слегка изменить «акустические шаблоны» сигналов собственных. Однако граница между «своими» и «чужими» сигналами остается неперейденной: чужой сигнал легко понимается, но не воспроизводится никогда. Приемные родители также вполне понимают сигналы тревоги детенышей другого вида, но не пытаются общаться с приемными детьми с помощью «их» сигналов (опыты Джона Деннина Ньюмана и Д. Симмеса с саймири, Михаэля Дж. Оурена с макаками).
Таким образом, животные могут «понимать» сигналы других видов не хуже тех, для кого эти сигналы «родные». На наш взгляд, это доказывает, что соответствующие сигналы — именно символы.
Совершенно аналогичное явление зафиксировано в речевой коммуникации человека. Это непроизвольное замещение одного знака другим, совпадающим по значению, но относящимся совсем к другому языку, в ситуации билингвизма. Такие примеры приводятся в книге С. А. Бурлак и С. А. Старостина «Сравнительно-историческое языкознание» (М.: ACADEMIA, 2005). Вепсы — малый финно-угорский народ, живущий в Карелии, Вологодской и Ленинградской областях, и второй язык у многих, естественно, русский. Если вепс забудет русское слово «липа», то может на полном серьезе утверждать в разговоре с русским, что вепсское слово nin' (липа) так и переводится на русский — «нинь». Если же в разговоре с вепсом он забудет слово «poikhez», то автоматически вставит вместо него русский эквивалент «поперек» и т. д.
Следовательно, вот главный практический критерий, позволяющий отделить сигналы-символы от сигналов-стимулов: знак произволен, а стимул нет. Сигнал является знаком, если животное может использовать его «не по назначению», в своих интересах, зачастую противоположных интересам системы и даже вредных для нее. А поскольку животные «эгоистичны», то какая-то часть их и будет использовать общие сигналы именно так, наплевав на «общий интерес» (как это описано у тритонов в следующей главке). Или наоборот, для вида «честный сигнал» оказывается ошибкой, поскольку передает хищнику или оппоненту больше информации, чем следовало бы, тем самым действуя в ущерб передающему. Так агонистические сигналы птиц и рыб позволяют выигрывать территориальные конфликты физически слабым или менее агрессивным особям, которые, однако, лучше воспринимают сигнальную информацию, точней корректируют собственные демонстрации по сравнению с демонстрациями партнера и в результате выигрывают «по очкам». А лиса может в собственных интересах использовать сигнал отводящей тетерки или глухарки, интерпретировав ее демонстрации как свидетельство наличия пищи, вместо того чтобы попадаться на него.
Этот критерий позволяет отделить стимул от знака даже тогда, когда материальным носителем сигналов служат сходные или гомологичные демонстрации — а так обычно и бывает, когда сравнивают сигнальные системы у близких видов, различающихся степенью эволюционной продвинутости.
«Коварство» тритона
Случаи «эгоистического» использования сигналов у птиц и млекопитающих можно списать на высокоразвитую рассудочную деятельность. Но когда столь же «эгоистичное» использование сигналов обнаруживается в брачных демонстрациях тритонов, становится ясно, что рассудочная деятельность здесь ни при чем.
У гребенчатого тритона Triturus cristatus и мраморного тритона T. marmoratus ухаживание распадается на две фазы. В первой фазе при наступлении вечера тритоны, в основном самцы, выбираются из зарослей водных растений на открытые участки дна, исполняют демонстрации и снова быстро прячутся. Во второй фазе самцы остаются на открытых участках весь вечер, иногда и на следующие сутки. Занятые участки самцы защищают от других самцов и стараются привлечь самок. А привлекают их брачные украшения самца (кожистый гребень по спине и оторочка по хвосту), который, помимо прочего, фактически репрезентирует способность самца как можно больше оставаться под водой во время демонстраций, не всплывая подышать. Не случайно брачные украшения тритонов — и гребень, и оторочка — активно используются в кожном дыхании.
У гребенчатых тритонов более развиты демонстрации борьбы, и территорию они защищают эффективнее, чем мраморные. Однако у обоих видов двое самцов встречаются чаще, чем самец и самка, и до 60% попыток ухаживания самца за самкой срывается из-за вторжения соседних самцов.
Ухаживание — процесс сложный, многоступенчатый, требующий согласованного исполнения целого ряда демонстраций, причем переходы обоих партнеров от одной демонстрации к другой должны быть четко скоординированы. Поэтому даже если чужой самец не будет изгнан, а начнет свои демонстрации, он не сможет побудить самку к сближению, но только сорвет начавшееся сближение с прежним самцом. Это и наблюдается в подавляющем большинстве случаев.
Однако некоторые самцы ведут себя совершенно иначе. Они не демонстрируют сами (отчего не вызывают агрессии), а только наблюдают за ухаживанием. Когда самец — хозяин территории дойдет до нужной точки, они имитируют характерное движение хвоста самки, «приглашающее» самца отложить сперматофор. Тот всегда поддается «обману», реагируя инстинктивно: это заключительный сигнал процесса, где нет места вариативности. Чужой самец занимает его место, немедленно откладывает сперматофор вообще без каких-либо демонстраций и соответственно оплодотворяет самку (это работы голландских зоологов A. Zuiderwijk и M. Sparreboom конца 1980-х годов). Подобная стратегия поведения называется клептогамией.
Сходные «обманные демонстрации» самцов зафиксированы у зеленоватого тритона Notophtalmus viridescens, но уже не как редкое явление, а в качестве одной из альтернативных стратегий, существующих в популяции. Видимо, эта стратегия характерна для тритонов вообще, а возможно, она встречается и у других хвостатых земноводных со сперматофорным оплодотворением. У них, с одной стороны, особо важна точность взаимной координации движений партнеров, с другой — после откладки сперматофора активность самца завершается и он уже никак не вмешивается в происходящее. Например, самец зеленоватого тритона после откладки сперматофора принимает позу демонстрации в стороне, а самка прижимается к сперматофору так, чтобы он располагался вдоль средней линии ее брюха и при скользящем движении приходил в контакт с клоакальной областью, и затем втягивает его в клоаку. Успешный перенос сперматофора здесь зависит только от самки, чем и пользуются клептогамные самцы.
Поведение тритонов-«обманщиков» решительно невозможно объяснить рассудочной деятельностью — это может быть только выбор действий на основании сигнальной информации, причем выбор столь же автоматический, инстинктивный, как и «верное» реагирования на брачные сигналы. Именно информация от предшествующих демонстраций самца «подсказывает» клептогамным самцам, на каком этапе ухаживания они должны стремительно вступить в игру, имитируя демонстрацию самки, чтобы другой самец отложил сперматофор, а не начал прогонять соперника, самка же была готова принять любой сперматофор. В меньшей степени тут важна информация от ответных реакций самки на ухаживание.
Итак, сигнал делает символом не умственное развитие отдельно взятой особи. Система коммуникации как целое использует знаки, передающие информацию идеального характера, даже в том случае, когда каждое животное воспринимает знак и реагирует на него чисто инстинктивно, автоматически (сохраняя при этом свободу выбора в рамках той многовариантности стратегий поведения, которая задана изначально). Это и делает возможным их «обманное» использование даже тогда, когда говорить о сознании или рассудочной деятельности не представляется возможным.
Что еще можно почитать о сигналах-символах:
1) С. А. Бурлак, B. C. Фридман. Говорящие обезьяны и не только (обзор). Вопросы языкознания. 2008, № 2.
2) В. Н. Мовчан, А. А. Шибков. Опознание землеройками внутривидовых коммуникационных сигналов и их синтезированных моделей. Вестник ЛГУ. 1987, № 1.
3) Pierce J.D. Jr. of A review attempts to condition operantly alloprimate vocalizations. Primates, 1985, Vol. 26, № 2.
4) Egnor R., Miller C, Hauser M. 2004 Nonhuman primate communication. Encyclopedia of language and Linguistic. Second Edition.
