Член-корреспондент РАН М. А. Федонкин,
Палеонтологический институт РАН, Москва
«Химия и жизнь» №6, 2003
- Живое из камня и металла?
- Обеднение биосферы
- Рост биологической сложности
- Происхождение эукариот: мнение палеонтологов...
- ...и молекулярных биологов
- Скрытая эволюция и взрыв жизни
Рост биологической сложности
Появление эукариотной клетки обычно связывают с ростом содержания кислорода в атмосфере до уровня, при котором становится возможным аэробный метаболизм — использование кислородного окисления для получения энергии из питательных веществ. Все, кто изучал биохимию, знают, что в основе этого процесса лежит реакция сахаров и кислорода с образованием углекислого газа, воды и химической энергии, что КПД его значительно выше, чем у бескислородных аналогов, и что это во многом способствовало эволюционному успеху организмов, дышащих кислородом.
Более продуктивной представляется гипотеза о том, что оксигенизация биосферы не просто сделала возможным появление сложных биосистем, но послужила толчком к их формированию. Нельзя забывать, что повышение концентрации кислорода было подлинной катастрофой для тогдашней, преимущественно прокариотной и анаэробной жизни. Известно, что кислород (через супероксид и перекись водорода) повреждает ДНК, белки и мембраны, подавляет действие многих ферментов — следовательно, клеткам нужно было защищаться от этого агрессивного окислителя. Не менее сложной проблемой, связанной с появлением свободного кислорода, было химическое обеднение биосферы. Вкупе с другими геологическими факторами, о которых говорилось выше, оксигенизация сделала многие химические элементы малодоступными для обменных процессов.
Справедливости ради надо заметить, что некоторые элементы стали доступными как раз благодаря кислороду. Ярким примером тому служит молибден. Этот редкий и тяжелый металл используется ныне в ферментах, позволяющих усваивать азот не только из нитратов, но прямо из атмосферы. Молибден участвует также в полимеризации некоторых белков, в переработке соединений серы и углерода, а также в транспорте кислорода у животных. Однако в бескислородной биосфере ранней Земли молибден был недоступен, и его функции выполняли другие металлы, например вольфрам, ванадий или даже железо.
Какой была среда обитания древнейших организмов на архейской Земле, могут подсказать вулканические гидротермальные источники океанских глубин («Химия и жизнь» №5, 2002). В условиях высокой температуры и страшного давления там процветают архебактерии-гипертермофилы, вероятно наиболее архаичные организмы на планете. Эти горячие воды богаты вольфрамом, но обеднены молибденом, который выпадает в осадок, соединяясь с сульфидом, в изобилии извергаемом горячими источниками. Вольфрам же в присутствии сульфида остается растворимым.
Вдали от сульфидных источников, в присутствии кислорода картина меняется на противоположную: молибден становится растворимым, а вольфрам — недоступным. Этот пример позволяет предположить, что организмы, использующие вольфрам в своих ферментативных системах, появились на Земле раньше, чем организмы, использующие молибден. Воообще замещение малодоступных металлов в составе ферментов на доступные, вероятно, было одним из основных путей ранней эволюции метаболизма.
Таким образом, рост концентрации свободного кислорода в биосфере поставил анаэробов перед выбором: либо вымирай, либо эволюционируй, либо живи там, где нет кислорода — а таких мест во внешней биосфере становилось все меньше. Правда, в масштабах планеты пространство анаэробной жизни весьма велико: океанические осадки, заселенные микробами на несколько километров ниже поверхности дна, некоторые гидротермальные источники, вулканические эксгаляции, болота и другие места, где медленно разлагается органическое вещество. Но все же будущее принадлежало кислородному дыханию.
Формирование эукариотной клетки через симбиоз прокариот, взаимно зависимых от продуктов обмена друг друга, решало обе проблемы — и геохимического голода, и защиты от кислорода. О том, как это происходило, «Химия и жизнь» писала не раз. В самом упрощенном пересказе — более мелкие клетки, поселившись внутри крупной, стали делиться с клеткой-хозяином и друг с другом веществом и энергией. Клетка-хозяин взамен обеспечивала своим обитателям защиту от внешних факторов и стабильность окружающей среды. Так появилась крупная сложная клетка с ядром и разнообразными органеллами — начало высших форм живого.
Образно говоря, симбиогенетическое возникновение эукариотной клетки — это предельная миниатюризация глобальной экосистемы: физиологически различные прокариоты, жившие по отдельности, сошлись внутри одной клетки и образовали стройный ансамбль. Вряд ли этот процесс был случайным — искать подобные решения заставляли меняющиеся условия среды. Возникла новая система, в некотором отношении менее зависимая от окружающей среды и в то же время исторически тесно связанная с ней. Не исключено, что метаболические каскады эукариотной клетки в значительной степени отражают раннюю эволюцию глобальных биогеохимических циклов.
Рост биологической сложности в тогдашних условиях оказался магистральным путем эволюции, хотя и весьма длительным. Дело в том, что симбиотическим организмам еще нужно было настраивать свои обменные и репродуктивные процессы для совместной работы, а главное — сформировать общий геном. Возможно, долгое время симбиоз был факультативным: клетки-прокариоты в трудные моменты объединялись, но существовали отдельно, когда соединения, необходимые для их жизнедеятельности, были доступны.
В этой же причинно-следственной цепи — как эволюционный результат обеднения среды — следует рассматривать становление многоклеточности (об этом будет рассказано далее) и прогрессирующее развитие гетеротрофии, то есть способности питаться чужой органикой, в отличие от автотрофии — производства органических веществ из неорганических, например при хемо- и фотосинтезе. Хищничество растений, обитающих на бедных почвах, распад симбиоза клеток грибов и растений в лишайнике, когда его окружает среда, богатая питательными веществами, и обратный вход в симбиоз в бедной среде, — это лишь часть примеров, показывающих возможные пути ранней эволюции сложных организмов.
Итак, можно сделать вывод: усложнение организации живого, имевшее место в архее, было следствием, во-первых, обеднения среды — падения концентрации биофильных элементов, в частности углерода и многих металлов, во-вторых, оксигенизации.
Биохимическую эволюцию — появление новых классов ферментов и усложнение метаболических цепей внутри клетки — также можно рассматривать как ответ на геохимическое истощение биосферы. В составе ферментов менее доступные металлы замещались более доступными, все более изощренной становилась защита каталитических центров от кислорода.
А теперь уточним временные рамки основных событий в истории жизни.
