Вылупление таинственного ипсигона

На фотографии запечатлен безногий рачок из инфракласса Facetotecta, покинувший свой личиночный экзоскелет (пустая шкурка слева) после искусственно вызванного метаморфоза. Эта фотография уникальна тем, что ранее этот инфракласс усоногих ракообразных был известен только по личинкам: несмотря на 130-летние исследования, взрослые рачки так и не были найдены — это последняя такая группа среди ракообразных. А поскольку много личинок вылавливают вблизи коралловых рифов, возникает предположение, что взрослые рачки являются внутренними паразитами обитающих там животных. Пока официально выделен один род — Hansenocaris; он насчитывает примерно 10 видов, описанных с 1985 года.

Этих странных ракообразных впервые обнаружил немецкий планктолог Виктор Гензен в 1887 году в водах Северного моря. А в 1899 году датский зоолог Ханс Хансен классифицировал их как усоногих и назвал «y-науплиусами» (науплиус — это планктонная личинка ракообразных). Позже у этих науплиусов обнаружили 5 стадий (возрастов) и 6-ю — «y-циприс» (циприс — последняя личиночная стадия усоногих), у которой после линьки (см. Ecdysis) помимо прочего появляется второй глаз. Это маленькие рачки — их длина всего 0,25–0,62 мм. При этом они широко распространены — от Арктики до тропических вод всех океанов — и весьма обильны: например, только вблизи Окинавы найдено более 40 морфологических типов личинок, и все они, очевидно, принадлежат к разным видам.

Вверху — 2 типа y-науплиусов (слева) и y-циприс из-под Плимута (Англия). Внизу слева — рисунок науплиуса Hansenocaris furcifera (вид снизу и сбоку), внизу справа — рисунок циприса Hansenocaris furcifera (вид сверху и сбоку). Фото © R. Kirby из книги D. V. P. Conway. Marine Zooplankton of Southern Britain, рисунки © Е. А. Пономаренко из статьи E. A. Ponomarenko, 2006. Facetotecta—Unsolved Riddle of Marine Biology

В 2008 году исследователям впервые удалось вызвать метаморфоз у циприсов разных видов. Для этого личинок выдерживали в контейнерах, куда добавляли гормон 20-гидроксиэкдизон, вызывающий линьку у ракообразных. Спустя 12–24 часа после добавления гормона начиналось превращение: все или почти все ткани личинки перемещались в головной конец тела и там окружались вновь выделяемой тонкой (меньше 5 нм) кутикулой. В этом «коконе» личинка начинала извиваться и еще через 9–58 часов выходила из экзоскелета циприса между основаниями усиков. Чтобы полностью выбраться наружу, существу требовалось 2–4 часа. В результате метаморфоза получалось слизнеподобное животное длиной 0,3–0,4 мм, несегментированное, безногое и с рассасывающимися глазами, то есть лишенное почти всех признаков, обычно характерных для членистоногих. Новое существо назвали ипсигоном (ypsigon) от греческой буквы ипсилон (Y) и «gonos» (от греч. «личинка»). Ипсигоны оказались вполне подвижными: они ползали по дну контейнеров с помощью перистальтических движений (прямо как черви, см. Peristalsis).

Три последовательные фотографии выхода ипсигона (И) из экзоскелета циприса (Э). Удлиненное коричневатое тело может представлять собой рудиментарную кишку. Фото из статьи H. Glenner et al, 2008. Induced metamorphosis in crustacean y-larvae: Towards a solution to a 100-year-old riddle

Ипсигоны исследованных видов фасетотект несколько отличаются по морфологии: одни удлиненные, другие — овальные. Это говорит о том, что форма вышедших личинок по крайней мере в некоторой степени соответствуют вариациям формы предыдущей жизненной стадии. Спустя сутки ипсигоны линяли, не претерпевая других видимых изменений.

Две последовательные фотографии линяющего ипсигона. Фото из статьи H. Glenner et al, 2008. Induced metamorphosis in crustacean y-larvae: Towards a solution to a 100-year-old riddle

Среди членистоногих крайнее морфологическое упрощение ипсигона может сравниться только с вермигоном (от «vermis» — «червь») — ранней эндопаразитической стадией, обнаруженной у некоторых корнеголовых отряда Kentrogonida. И они тоже энергично двигаются после выхода из циприса. Это сходство подтверждает гипотезу о паразитическом образе жизни ипсигонов. А поскольку личинки фасетосект так широко распространены, то очевидно, что эти организмы играют важную роль в экосистемах. Теперь усилия ученых сосредоточены как на попытках культивирования ипсигонов в лаборатории до более продвинутых стадий, так и на скрининге местной фауны для идентификации их хозяев.

Фото из статьи H. Glenner et al, 2008. Induced metamorphosis in crustacean y-larvae: Towards a solution to a 100-year-old riddle, там также есть видео.

Андрей Петров