Какой хозяин гостеприимнее?

Жизненный цикл круглых червей с сайта www.wildlife.ca.gov/Conservation/Marine/Parasites

Черноморская популяция паразитической трематоды Helicometra fasciata поддерживается хозяевами нескольких различных видов рыб. Ученые поставили своей целью определить репродуктивную эффективность группировок личинок паразита из разных окончательных хозяев. Исследования показали, что из 14 видов рыб-хозяев наиболее «гостеприимными» - репродуктивно эффективными для паразита – оказались морской ерш и рулена. Эти два вида хозяев ответственны за поставку 80% всех яиц хеликометры. Среди видов-хозяев есть случайные хозяева – эти восемь видов формируют всего 1.6% популяции яиц паразита. Нашелся и такой хозяин (морская собачка), который принимает незваного «гостя», но яиц не производит, т.к. личинки паразита в нем не созревают. Наиболее оптимальную среду для развития паразита представляет собой организм умеренно заражаемого хеликометрами морского ерша – очевидно, он и является истинным основным окончательным хозяином черноморских хеликометр.

Паразитарные системы представляет собой сложно устроенную систему блоков, внутри которых есть ячейки-полочки (популяции хозяев), по которым распределены паразитирующие стадии развития вида-паразита (заглавная иллюстрация).

Группировки каждой из паразитирующих стадий могут поддерживаться популяциями хозяев как одного, так и нескольких видов хозяев (т.е. паразит отличается крайне широкой гостальной специфичностью); в последнем случае хозяева играют в жизненном цикле паразита функционально сходную роль, однако каждая из популяций хозяев имеет разное значение для поддержания популяции самого паразита.

Оценить значимость популяций хозяев разных видов важно, но сложно. Раньше для этого использовали просто показатели их зараженности, считая наиболее зараженного хозяина основным (наиболее значимым). Более 30 лет назад было показано, что одних лишь цифр зараженности для такой оценки недостаточно – популяция многочисленного, но слабозараженного хозяина может хранить большее количество паразитирующих стадий паразита, чем интенсивно зараженного, но малочисленного (Контримавичус, Атрашкевич, 1982).

При взгляде на эту сложную конструкцию с точки зрения теории систем возникает соблазн подсчитать эффективность работы разноименных ячеек-популяций, оценивая поток инвазии не на входе в блок паразитарной системы, а на выходе: оценить не тот объем инвазионного начала, который приходит в интересующее нас звено паразитарной системы и аккумулируется в нем (как если бы мы ограничились цифрами показателей зараженности), но те его количества, которые после соответствующей «трансформации» в следующую стадию развития паразита передаются этим звеном дальше. Для этого можно подсчитывать долю паразитирующих стадий, ставших половозрелыми (созревают не все) или долю самок, которые продуцируют яйца, что не раз и делали.

В развитие этого направления мысли логично вычислить доли того общего пула яиц паразита, которые формирует каждая из хозяинных «ячеек». Но «логично» не означает просто. Основную сложность затеи составляет поиск удобного для этого объекта – паразита, поскольку паразиты чрезвычайно плодовиты и обычно имеют огромное количество мелких яиц, которые трудно сосчитать.

Трематода Helicometra fasciata – один из наиболее массовых, «фоновых» видов трематод Черного моря, крайне широко специфичных к окончательным хозяевам: в этом водоеме хеликометра известна от рыб 32 видов (для сравнения: в Мировом океане – от 133 видов рыб из 50 семейств). H. fasciata – очень удобный модельный объект: количество довольно крупных яиц у них редко превышает 200 экз., что позволяет оценивать абсолютную величину плодовитости этой трематоды и впервые дало возможность посчитать долевой вклад разных хозяев в формирование пула яиц гельминта.

Мы рассчитали разными способами потоки инвазии через популяции окончательных хозяев H. fasciata – черноморских рыб 14 видов (рис. 1).

Рис. 1. Блок-схема потоков инвазии через популяции 14 видов окончательных хозяев Helicometra fasciata, составленная с учетом различий в зрелости марит от разных рыб.

Если ориентироваться только на величину индекса обилия марит H. fasciata (в том числе индекса обилия зрелых особей), зеленушку-рулену Symphodus tinca можно было бы без колебаний считать единственным основным хозяином этой трематоды в исследованном биоценозе. Невозможно, однако, однозначно оценить значимость остальных окончательных хозяев H. fasciata, ориентируясь только на этот показатель. Так, невысокое его значение у собачки-сфинкс Aidablennius sphinx сочеталось с крайне высоким показателем экстенсивности инвазии, что свидетельствует об устойчивой пищевой связи этих мелких рыб с вторыми промежуточными хозяевами H. fasciata, каменными креветками P. elegans.

С учетом относительной численности популяций рыб-хозяев и доли зрелых марит в группировках хеликометр из разных хозяев, но без учета различий зрелости гельминтов значимость рулены как окончательного хозяина оказалась бы выше (~ 46% формируемого пула яиц H. fasciata), чем морского ерша Scorpaena porcus (соответственно ~ 35%), тройку «лидеров» замыкал бы морской налим Gaidropsarus mediterraneus.

Учет различий зрелости марит H. fasciata в разных парагемипопуляциях привел к смещению зеленушки-рулены с позиции единственного основного хозяина: рулены обеспечивают формирование 39% пула яиц хеликометры, тогда как ерши – 41%. Для формирования гемипопуляции яиц хеликометры морской ерш оказался столь же значим, как и рулена, но поток метацеркарий H. fasciata к популяции морского ерша на 10% меньше, т.е. ерш – более эффективный окончательный хозяин. Популяции морского налима G. mediterraneus, темного горбыля Sciaena umbra и собачки-павлина Salaria pavo выделяют во внешнюю среду в совокупности 17,6% яиц (при этом значимость налима как окончательного хозяина хеликометры существенно выше; роль каждого из них намного более значительна, чем 8 видов черноморских рыб, которые в совокупности регулируют менее 2% потока инвазии.

Очевидно, в рассмотренной паразитарной системе основная нагрузка по поддержанию численности группировок как марит, так и яиц гельминта лежит на популяциях морского ерша и рулены: они регулируют более 80% потока инвазии как на входе в блок «гемипопуляция марит – окончательные хозяева», так и на выходе. Значимость рулены определяется крайне высокой ее зараженностью, морского ерша – более высокими показателями зрелости развивающихся в ершах марит H. fasciata. Это – основные окончательные хозяева хеликометры.

Согласно устоявшимся в паразитологии представлениям именно основной облигатный хозяин предоставляет оптимальные условия для существования гельминтов.

Оптимальность условий обитания организма можно оценить по стабильности его онтогенеза. Один из удачных инструментов для этой цели, ранее не применявшихся по отношению к паразитам, предоставляют незначительные ненаправленные отклонения билатеральных признаков от строгой симметрии – флуктуирующая асимметрия. В благоприятных условиях обитания стабильность онтогенеза выше и соответственно уровень флуктуирующей асимметрии ниже, в неблагоприятных – наоборот.

Рис. 2. Симметричный (А, Б) и асимметричные (В, Г) варианты желточных полей марит Helicometra fasciata (А, В – хозяин рулена Symphodus tinca, Б – морской ерш Scorpaena porcus, Г – зеленый губан Labrus viridis). Масштабная линейка 0.25 мм.

Оказалось, что билатерально симметричные особи хеликометры с большей частотой развивались при паразитировании в умеренно заражаемых морских ершах (рис. 2). Как крайне высокая плотность локальных гемипопуляций марит H. fasciata в кишечниках зеленушек-рулен, так и низкая – в пищеварительном тракте случайных хозяев, заражаемых единичными экземплярами хеликометр, имеют два основных последствия. Во-первых, у червей из этих гостальных группировок сравнительно более высок уровень флуктуирующей асимметрии желточных полей; во-вторых, снижены степень развития генеративных структур половозрелых червей и индекс их зрелости (рис. 3). Очевидно, организм наиболее интенсивно заражаемого окончательного хозяина H. fasciata, рулены, оптимален лишь в том смысле, что обеспечивает наилучшую приживаемость марит и соответственно высокую плотность их группировок в кишечнике рыбы-хозяина. Тем не менее, условия для созревания марит хеликометры в пищеварительном тракте рулен далеки от оптимальных – в силу высокой численности группировок паразита.

Рис. 3. Зависимость доли зрелых особей (сплошная линия) и индекса зрелости марит Helicometra fasciata (пунктирная линия) от численности их локальных гемипопуляций в зеленушках-руленах Symphodus tinca.

Наиболее оптимальную среду первого порядка представляет собой организм умеренно заражаемого хеликометрами морского ерша – очевидно, он и является истинным основным окончательным хозяином черноморских хеликометр. Примечательно, что такая его роль не могла бы быть выявлена традиционными методами.