Кукушкины яйца

Эта задача о том, как состыковать поведенческие механизмы поиска подходящего гнезда и закономерности наследования окраски яиц.

Как обеспечить поиск правильного хозяина, если в формировании окраски яиц участвуют гены обоих родителей? А если не обоих, а какого-то одного? Какой вариант предпочтительней?

Как определяется пол у птиц?

Рассмотрим разные варианты поведения кукушки, связанного с выбором подходящего гнезда, и разные варианты наследования окраски яиц.

Может ли за выбором подходящих хозяев для яиц кукушки стоять целенаправленный поиск и анализ? Представим себе, что кукушка сносит пробное яйцо, чтобы узнать свою окраску яиц, а затем начинает исследовать гнезда всех птиц в округе, чтобы подобрать хозяев с самой подходящей окраской. Правдоподобно ли это? Не очень. Кукушки проводят в чужом гнезде всего несколько секунд (от 4 до 30). За это время они могут схватить яйцо хозяев (рис. 3), которое они затем выбросят или съедят, и отложить свое яйцо. Иногда кукушка атакует чужое гнездо в несколько заходов: сначала уменьшает число хозяйских яиц, потом откладывает свое.

Рис. 3. Самка кукушки уносит хозяйское яйцо из гнезда. Фото из статьи M. Šulc et al., 2016. Common cuckoo females are not choosy when removing an egg during parasitism. В этой статье авторы проверяют несколько гипотез о том, как кукушки выбирают, какое яйцо забрать, и убеждаются, что они забирают случайное яйцо. Альтернативы, которые проверили авторы: кукушка забирает яйцо другой кукушки или она забирает яйцо, которое максимально не похоже на ее собственное

Существует механизм, который может обеспечить правильное поведение в таких сжатых временных рамках, — импринтинг. Так называется способность животных быстро и крепко запоминать ключевые признаки важного объекта в особый, чувствительный, период. С помощью импринтинга детеныши запоминают своих родителей, запоминают образ хищника, образ полового партнера. Для разных объектов, а также у разных видов время наступления и длительность чувствительного периода разная. Известно, что у птиц, вылупляющихся хорошо развитыми, опушенными и зрячими (например, гусят или утят), импринтинг на родителей может начинаться еще в яйце и заканчивается в первые дни после вылупления. У птиц, вылупляющихся голыми и слепыми, импринтинг на родителей начнется позже.

Кукушата вылупляются голыми и с закрытыми глазами; скорее всего, и импринтинг у них начинается позже. Но что именно надо запомнить кукушатам, чтобы потом найти правильное гнездо? Конкретную территорию, на которой они родились? Местообитание — заросли крапивы, заросли тростника, кустарники, щели в постройках домов? Или своих приемных родителей? Для ответа на этот вопрос нужно проводить эксперименты — о некоторых из них речь пойдет в Послесловии. Но в любом случае, подбрасывать яйцо в правильное гнездо имеет смысл, только если это яйцо имеет ту же окраску, что и хозяйские яйца.

Но как же у кукушек наследуется окраска яиц?

Большинство генов у животных присутствуют в двух копиях: на хромосоме, полученной от отца, и на хромосоме, полученной от матери. Внешний признак возникает благодаря совместной работе этих двух копий, которые могут немного отличаться, — помните школьные задачи про доминантные и рецессивные аллели? Работа одного варианта гена может подавлять проявление работы другого варианта гена (тогда он будет доминантным). Иногда работа двух разных вариантов приводит к появлению нового, смешанного признака (тогда говорят о кодоминировании). Еще чаще внешний признак определяется благодаря работе и взаимодействию многих генов, существующих в двух копиях, — но этот вариант мы в задаче рассматривать не будем: в первом приближении нам хватит простой схемы.

Что будет, если окраска яиц у кукушек определяется генами, полученными от отца и от матери? Тогда самочки-кукушки из одного выводка могут получить разные сочетания вариантов этих генов и будут откладывать яйца разной окраски. Например, у кукушки, откладывающей бледно-голубые яйца в гнезда садовых горихвосток, могут родиться кукушата, откладывающие пестрые яйца, похожие на яйца славок или камышевок. А помнят-то они родителей-горихвосток!

При таком типе наследования, чтобы не происходило регулярных неудач, следует ожидать существования каких-то отличий между кукушками, выращенными разными хозяевами, — таких, чтобы самки и самцы, выращенные одним видом хозяев, могли бы найти и распознать друг друга. Возможно? Теоретически да, хотя никаких существенных отличий между кукушками, паразитирующим на разных хозяевах, не видно. Все самцы серые, одинаково кукуют, выбирая для этого разные местообитания: сейчас он в лесу, через пятнадцать минут сидит на проводах над разлившейся поймой. Все самки кукушек либо рыжие, либо серые, реагируют на громкую песню самцов своеобразной трелью. Послушайте крики самки (в записи — сразу после кукования самца).

Может быть, кукушкам виднее? Но есть способ проверить эту гипотезу, который доступен и людям. Если самцы и самки кукушек, выращенные одним видом-воспитателем, умеют находить друг друга, то обыкновенная кукушка окажется комплексом видов-двойников: экологические расы, паразитирующие на разных хозяевах, не будут скрещиваться друг с другом. Это значит, что каждая экологическая раса будет накапливать собственные, уникальные генетические изменения.

Альтернатива — окраска яиц передается только по материнской линии. В таком случае не нужно никаких механизмов распознавания самца или самки с правильными приемными родителями при выборе партнера. Кукушки будут откладывать точно такие же яйца, как те яйца, из которых они вылупились сами, — а значит, они могут полагаться на импринтинг, ведущий их к правильному гнезду и к правильному виду-хозяину.

Но где именно расположены гены, отвечающие за окраску яиц? У многих животных почти исключительно по материнской линии передается митохондриальная ДНК, но она несет гены, связанные с работой митохондрий, — маловероятно, что они значительно влияют на окраску яиц.

Однако у птиц иначе, чем у нас (млекопитающих) устроена система определения пола (об эволюции половых хромосом у самых разных животных читайте в статье Портрет Y-хромосомы в юности). Самцы несут две одинаковые половые хромосомы, которые принято обозначать ZZ, а самки несут одну хромосому Z и одну специфичную половую хромосому W (см. Гетерогаметный пол). Эта хромосома определяет развитие женского пола и передается от матери к дочери. Значит, можно ожидать, что гены окраски яиц у кукушек находятся на этой хромосоме?

Конкретные гены, влияющие на окраску скорлупы яиц у птиц, пока не известны — известна лишь инсерция, которая приводит к появлению голубых яиц у домашних кур (см. Zh. Wang et al., 2013. An EAV-HP Insertion in 5' Flanking Region of SLCO1B3 Causes Blue Eggshell in the Chicken, а также картинку дня Курица, несущая голубые яйца). И ген с этой вставкой находится на аутосоме. Но перестройки хромосом — совсем не редкая вещь, и у кукушек в процессе эволюции гены, отвечающие за окраску яиц, вполне могли «переехать» на W-хромосому (например, в результате транслокаций). В случае кукушек такой «переезд» генов, отвечающих за окраску яиц, должен хорошо поддерживаться естественным отбором.

Но чтобы узнать, как именно у кукушек передается окраска яиц, не обязательно знать, где находятся гены, определяющие окраску яиц. Любые мутации, происходящие в митохондриальной ДНК и на W-хромосоме, распространяются только среди потомков женского пола самки, у которой эти мутации возникли. Если экологическая раса с определенной окраской яиц — это потомки одной самки, то они будут отличаться от других экологических рас только по митохондриальной ДНК и по W-хромосоме. Мутации, возникающие в Z-хромосомах и аутосомах, за счет скрещивания самок с любыми самцами будут свободно распространяться по популяции. Так какая же версия подтверждается генетическими исследованиями? Об этом — в Послесловии.

Обыкновенные кукушки — перелетные птицы. Зимуют они в экваториальной и южной Африке. Уже скоро первые кукушки отправятся на зимовку: осенняя миграция идет с начала июля.

Кукушки — скрытные птицы. Мы гораздо чаще слышим их, чем видим — кстати, по данным станций кольцевания, первые несколько дней после прилета кукушки молчат. Услышать самку удается гораздо реже, чем самца. Нередко выследить кукушку помогают мелкие певчие птицы — они атакуют кукушек, окликивают их, прогоняют со своих гнездовых территорий (рис. 4).

Рис. 4. Луговой конек атакует кукушку. Фото с сайта bbc.co.uk. Фотографии зарянки, которая атакует кукушку, можно посмотреть здесь

Обыкновенная кукушка окраской, размером и даже силуэтом похожа на ястреба-перепелятника — грозу мелких птиц. Впрочем, опытный наблюдатель отличит силуэт кукушки от силуэта ястреба. Особенно хорошо видны отличия кукушки от ястреба, когда птицы сидят. Тело кукушки расположено диагонально, посадка очень низкая, длинные острые крылья свешиваются (рис. 5). Тело ястреба-перепелятника расположено вертикально или почти вертикально.

Рис. 5. Обыкновенная кукушка. Обратите внимание на длинные, низко свешенные крылья, длинный хвост и диагональное положение тела птицы в целом. Ястреб-перепелятник сидит прямо. Фото Евгения Марченко, Звенигородская биостанция, май 2018 года

Чтобы птицы не заметили чужое яйцо и не бросили гнездо, операция по подкладыванию яйца должна пройти как можно более незаметно. Кукушки гораздо чаще откладывают яйца в незавершенные кладки хозяев до начала насиживания. Иногда кукушки разоряют гнезда — хозяева вынуждены строить новое гнездо, и в него-то кукушки и подбрасывают свое яйцо. Среднее число яиц, которое откладывает самка кукушки за сезон, — около пяти, но индивидуальные значения могут сильно варьировать. Кукушка может на некоторое время — около суток или, возможно, даже до двух дней — задерживать уже сформировавшееся яйцо в яйцеводе: в это время оно уже начнет развиваться.

Кукушонок развивается быстрее птенцов своих приемных родителей. В первый-второй день после вылупления у него включен особый инстинкт «выбрасывания», который помогает ему избавиться от других яиц или других птенцов. Если что-то прикасается к его спине, кукушонок начинает пятиться и выталкивать спиной этот объект. Вы можете посмотреть видео, как кукушонок выбрасывает яйца тростниковой камышевки из гнезда.

На стадии яиц приемные родители могут выбросить из гнезда яйцо, которое кажется им подозрительным, или бросить кладку. Но после того, как кукушонок вылупился, приемные родители безропотно кормят его — даже когда он становится в несколько раз больше их самих (рис. 6).

Рис. 6. Луговой конек кормит кукушонка. Фото с сайта bloomsburywildlife.com

Вернемся к вопросу про выбор гнезда. Мы пришли к выводу, что за правильный выбор гнезда отвечает импринтинг. Но что именно запоминают кукушата?

Самый однозначный ответ на этот вопрос есть в работе, проведенной в Китае в 1999–2010 гг. и опубликованной в 2018 году (C. Yang et al., 2018. Do cuckoos imprint on hosts, micro-habitats, or nest sites? Parasitism preferences in the common cuckoo (Cuculus canorus)). Авторы наблюдали за гнездами сибирской горихвостки (Phoenicurus auroreus) и небесно-синей мухоловки (Eumyias thalassinus), расположенными в одном местообитании — в щелях и полостях старинных китайских зданий. Гнезда этих птиц очень похожи внешне, и в этом исследовании не отличались друг от друга по основным параметрам.

Если бы кукушки запоминали гнёзда или местообитание, они бы так же часто подкладывали яйца мухоловкам, как и горихвосткам. При этом горихвостки могут выбросить яйцо из гнезда, если у них возникают подозрения, а мухоловки насиживают абсолютно любые яйца. Однако кукушата у мухоловок не выживают: мухоловки кормят птенцов слишком жесткими насекомыми.

В 37 гнездах горихвосток яйца кукушек встречались с частотой 16,2%. Исследователи признают, что могли не найти выброшенные горихвостками яйца кукушек, а значит, уровень паразитизма на горихвостках может быть еще выше. В 67 гнездах мухоловок они не нашли ни одного яйца кукушки. Значит, кукушата этих экологических рас запоминают именно приемных родителей.

А может ли быть так, что другие экологические расы запоминают не родителей, а другие признаки? В чешской работе 2001 года обнаружено, что некоторые морфы яиц встречаются у многих разных видов хозяев, которые похожи по местообитанию (M. Honza et al., 2001. How are different Common Cuckoo Cuculus canorus egg morphs maintained? An evaluation of different hypotheses). Морфа Sylvia (яйца, похожие на яйца славок) была зарегистрирована в гнездах 20 разных видов хозяев, среди которых преобладали камышевки — общим в этом случае было расположение гнезд невысоко в густой растительности. Однако это исследование не дает однозначного ответа. Может быть, это одна экологическая раса, которая запоминает местообитание и не запоминает приемных родителей, — а может быть, это несколько экологических рас, просто с очень похожей окраской яиц.

Перейдем к вопросу о наследовании окраски яиц. Мы обсудили две возможности: 1) окраска яиц передается и с материнской, и с отцовской стороны и 2) окраска яиц передается только от матери. Эти две взаимоисключающие гипотезы впервые смогли проверить только в 2000 году с помощью молекулярно-генетических методов (H. L. Gibbs et al., 2000. Genetic evidence for female host-specific races of the common cuckoo). Если на окраску яиц влияют оба родителя, которые каким-то образом правильно выбирают друг друга, то кукушки разных экологических рас (приспособленные к разным хозяевам) будут отличаться друг от друга по всей ДНК: и митохондриальной, и ДНК W-хромосомы, и ДНК Z-хромосомы, и ДНК аутосом. Если окраска яиц передается только по материнской линии, то мутации, возникшие в митохондриальной ДНК или ДНК W-хромосомы, будут распространяться только в пределах экологической расы. А вот все остальные мутации будут распространяться по популяции обыкновенной кукушки свободно, и никакой расоспецифичности наблюдаться не будет.

В работе 2000 года сравнивали митохондриальную и ядерную ДНК (без W-хромосомы) у кукушат из гнезд тростниковой камышевки, лугового конька и лесной завирушки из Британии, и дроздовидной камышевки и голубой сороки из Японии. Открывшаяся картина соответствует передаче окраски яиц по материнской линии: последовательности из ДНК митохондрий были специфичны у экологических рас, последовательности ядерной ДНК — нет. Однако митохондриальная ДНК птиц одной видимой экологической расы в некоторых случаях распадалась на несколько кластеров. Это означает, что приспособленность к одному и тому же хозяину возникала многократно и независимо — то, что мы считаем единой экологической расой, на самом деле несколько линий-двойников! Кстати, кукушки стали подбрасывать яйца голубой сороке всего около 50 лет тому назад — появление новых экологических рас не прекращается.

В работе 2016 года проверили не только митохондриальную ДНК и аутосомную ядерную ДНК, но и W хромосомы (F. Fossoy et al., 2016. Ancient origin and maternal inheritance of blue cuckoo eggs). Для исследования выбрали экологическую расу, которая откладывает однотонные голубые яйца. В Европе такие кукушки подбрасывают яйца садовой горихвостке, в Азии спектр хозяев шире. Эта экологическая раса сильно отличается от других европейских кукушек по митохондриальной ДНК и W-хромосоме, как и следует ожидать при наследовании окраски яиц по материнской линии. Если реконструировать историю этой экологической расы по последовательностям ДНК с помощью метода молекулярных часов, получается, что кукушки с голубыми яйцами появились в Азии примерно 2,6 миллиона лет назад и оттуда распространились в Европу.

Для успешного размножения не всегда необходима мимикрия яиц. Неразборчивым птицам, например лесной завирушке, можно подкладывать совершенно любые яйца. Но чем чаще птица отвергает яйца, непохожие на ее собственные, тем выше давление отбора на яйца кукушек и тем больше они похожи на яйца хозяев. Это самая настоящая «гонка вооружений» (см. Evolutionary arms race). Она подробно описана в британском исследовании 2010 года (M. Caswell & M. Stoddard, 2010. Pattern mimicry of host eggs by the common cuckoo, as seen through a bird's eye). При этом параметры сходства яиц кукушек и их хозяев впервые измеряли с учетом особенностей зрения птиц — например, того, что птицы видят в ультрафиолете (рис. 7).

Рис. 7. По оси X отмечен уровень отвержения яиц, непохожих на собственные яйца птицы, — от 0 до 100%. Отвержение яиц означает, что хозяева выбрасывают или расклевывают чужие яйца или даже бросают гнездо. По оси Y отмечено количество признаков окраса яиц, которые совпадают у вида-хозяина и у кукушек, паразитирующих на этом хозяине. Dunnock — лесная завирушка; meadow pipit — луговой конек, reed warbler — тростниковая камышевка, garden warbler — садовая славка, great reed warbler — дроздовидная камышевка, pied wagtail — белая трясогузка, red-backed shrike — сорокопут-жулан, brambling — вьюрок. График из статьи M. Caswell & M. Stoddard, 2010. Pattern mimicry of host eggs by the common cuckoo, as seen through a bird's eye

Такая гонка вооружений может привести к тому, что иногда могут получить преимущество кукушки, которые ошиблись и подбросили яйца не тем хозяевам. А это бывает нередко — вы можете сравнить частоты подбрасывания яиц разным хозяевам в таблице на странице, посвященной размножению кукушек, сайта проекта «Птицы России». В каком случае эти ошибки окажутся благоприятными?

Представим, что какой-то вид певчих птиц научился так хорошо распознавать яйца кукушек, что выбрасывает их почти в 100% случаев. Тогда в следующем поколении будет совсем немного кукушек, выращенных в «правильных» гнездах. Зато останутся кукушки из «ошибочных» гнезд. Они подбросят яйца снова «неправильным», но неразборчивым приемным родителям — и те вырастят их детей, несмотря на то, что яйца были совсем непохожи на их собственные! Дети снова запомнят тех же приемных родителей и подбросят яйца им — вот и сформировалась новая экологическая раса, специализирующаяся на новом виде хозяина. Возможно, что кукушки из упоминавшейся выше чешской работы так и сделали. В пределах территории исследования не обнаружили ни одного случая паразитизма кукушек с яйцами морфы Sylvia на славках-черноголовках — но есть данные, что раньше на этой же территории такой паразитизм встречался. Авторы предполагают, что кукушки этой экологической расы переключились с черноголовок, которые стали чересчур разборчивыми, на пока неразборчивых камышевок.