Раскопки в Южной галерее Денисовой пещеры уточнили хронологию заселения Алтая

Рис. 1. Раскопки в Южной галерее Денисовой пещеры. Фото из обсуждаемой статьи

Денисова пещера на Алтае — единственный археологический сайт, в котором надежно установлено присутствие трех видов поздних Homo: денисовцев, неандертальцев и сапиенсов. До сих пор хронология заселения пещеры реконструировалась в основном по данным из Центрального зала и Восточной галереи, а третий отсек пещеры — Южная галерея — оставался недоизученным. В 2017 году там возобновились раскопки, что позволило заполнить пробелы в хронологии. Согласно новым данным, денисовцы впервые появились в пещере около 300 тысяч лет назад, а неандертальцы — 200 тысяч лет назад. После этого в течение 150 тысяч лет оба вида периодически посещали пещеру, хотя чаще она, по-видимому, служила пристанищем медведям, волкам и гиенам. Денисовцы и неандертальцы встречались друг с другом и изредка скрещивались. Следы присутствия денисовцев преобладают в холодные периоды, а неандертальцев — в теплые, особенно во время предпоследнего межледниковья (130–115 тысяч лет назад). Судя по вариантам денисовской мтДНК в пещерном грунте, в период от 150 до 100 тысяч лет назад одна денисовская популяция сменила другую, что говорит о миграциях денисовских племен. Около 50 тысяч лет назад следы присутствия денисовцев в пещере исчезают, зато появляется ДНК сапиенсов и верхнепалеолитические изделия. Исчезновение денисовцев не связано со сколько-нибудь заметными климатическими или фаунистическими изменениями. Скорее всего, их вытеснили сапиенсы.

Денисова пещера — памятник настолько уникальный и важный, что ученые не жалеют сил на скрупулезное изучение каждого кубического сантиметра выкопанного там грунта. Благодаря этим усилиям 300-тысячелетняя история, запечатленная в слоях пещерных отложений, постоянно уточняется и детализируется (см. Уникальные каменные орудия из Денисовой пещеры были изготовлены древнейшими денисовцами, «Элементы», 29.11.2021), а время от времени появляются подробные сводки, подводящие итог очередному этапу изучения пещеры (см. Уточнены датировки археологических находок в Денисовой пещере, «Элементы», 04.02.2019).

В новой сводке, опубликованной в журнале Nature Communications, полученные ранее данные по Центральному залу и Восточной галерее Денисовой пещеры дополняются результатами по третьему отсеку пещеры, который до сих пор оставался недоизученным — Южной галерее (рис. 1).

Ранее в Центральном зале и Восточной галерее были найдены зубы и фрагменты костей шести денисовцев, четырех неандертальцев и одного неандертальско-денисовского гибрида (см. Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018), а также фрагменты мтДНК денисовцев, неандертальцев и сапиенсов из 160 проб грунта (обнаружение ДНК сапиенсов в верхнепалеолитических слоях Денисовой пещеры — это недавнее открытие, сделанное уже после публикации процитированных выше новостей).

Раскопки в Южной галерее добавили к этой коллекции два денисовских зуба, два фрагмента черепов денисовцев, мтДНК гоминид из 56 проб грунта, а также 60 проб, для которых удалось надежно определить возраст при помощи разных вариантов оптического датирования. Кроме того, найдено множество фрагментов костей всевозможных крупных и мелких млекопитающих — от мамонтов и шерстистых носорогов до мышей и землероек. Митохондриальная ДНК многих из этих животных (в основном крупных: ДНК мелких животных сохраняется реже) найдена в 326 пробах грунта.

Рис. 2. Среднепалеолитические орудия из Южной галереи. Ранний средний палеолит Денисовой пещеры приурочен к слоям возрастом 300–170 тысяч лет. Его создателями были денисовцы. Средний средний палеолит (150–55 тысяч лет) ассоциирован с денисовцами и неандертальцами. Рисунки из обсуждаемой статьи

Каменные орудия и другие изделия гоминид представлены в Денисовой пещере четырьмя последовательными комплексами: «ранний средний палеолит», «средний средний палеолит», «начальный верхний палеолит» и «верхний палеолит» (подробнее см. в новости Уточнены датировки археологических находок в Денисовой пещере, «Элементы», 04.02.2019). В Южной галерее присутствуют три из них: не хватает только начального верхнего палеолита (рис. 2, 3).

Рис. 3. Верхнепалеолитические изделия из Южной галереи. Они были изготовлены сапиенсами около 25 тысяч лет назад. Изображения из обсуждаемой статьи

Значительная часть статьи посвящена датировкам и проблемам стратиграфии пещерных отложений. Эти проблемы в Денисовой пещере чрезвычайно сложны, потому что естественная последовательность слоев там многократно нарушалась. Среди причин перемешивания слоев — грызуны, рывшие там свои норы, и крупные хищники (в том числе бурые и пещерные медведи), любившие устраивать свои логова и берлоги у стен пещеры, в том числе в Южной галерее. В результате древние объекты из нижних слоев нередко перемещались в вышележащие, более молодые слои, и наоборот. Чтобы в этом разобраться, приходилось датировать всеми доступными методами (оптическими, радиоуглеродным, генетическим) множество проб из соседних точек, а потом анализировать разброс получившихся датировок. Если все датировки получались более или менее одинаковыми, делался вывод об отсутствии перемешивания. Иногда получалось двугорбое распределение: например, 90% проб имели возраст А, а 10% — возраст Б. Тогда делался вывод, что слой в целом сформировался во время А, но потом в него подмешался материал из слоя с возрастом Б. Все эти данные потом использовались для определения наиболее вероятного возраста самых важных находок: фрагментов костей гоминид и проб грунта, в которых обнаружилась древняя ДНК.

Главные результаты этой скрупулезной работы представлены на рис. 4. Важно, что данные по трем отсекам пещеры неплохо согласуются друг с другом, хотя их стратиграфия разрабатывалась независимо. Это значит, что полученные датировки достаточно надежны.

Рис. 4. Сводная стратиграфическая схема Денисовой пещеры. В трех стратиграфических колонках показаны условные номера слоев. Цветные вертикальные полосы справа от колонок — человеческая ДНК из грунта. Цветные цифры в кружочках — фрагменты костей и зубы Homo (в ряде случаев их истинный возраст не соответствует слою, в котором они были найдены; наиболее вероятный возраст находок показан в правой части схемы). Треугольниками (обычными и перевернутыми) обозначены разные варианты денисовской мтДНК. Перевернутые треугольники — варианты, похожие на мтДНК древних денисовцев Denisova-2 и Denisova-8. Обычные треугольники — варианты, похожие на мтДНК поздних денисовцев Denisova-3 и Denisova-4. Рисунок из обсуждаемой статьи

В результате на сегодняшний день история Денисовой пещеры выглядит следующим образом.

Пещера, по-видимому, не служила местом постоянного проживания палеолитических людей. Люди периодически находили в ней временное пристанище, а в остальное время там хозяйничали медведи, гиены, волки и другие звери.

Первые признаки присутствия в пещере денисовцев появляются в слоях возрастом около 300 тысяч лет. 250 тысяч лет назад эти признаки становятся бесспорными. Именно денисовцы были создателями древнейших орудий, относимых к «раннему среднему палеолиту».

Около 200 тысяч лет назад в пещерном грунте, помимо денисовской мтДНК, начинает попадаться также и неандертальская. Возможно, неандертальцы пришли на Алтай с запада в связи с потеплением: это был период пред-предпоследнего межледниковья, и климат в регионе стал более мягким.

Во время последовавшего за этим похолодания, продолжавшегося примерно от 190 до 135 тысяч лет назад (предпоследнее оледенение), следы присутствия денисовцев в пещере преобладают над неандертальскими. В этот период произошел переход от «раннего среднего палеолита» к «среднему среднему палеолиту».

Во временных окрестностях следующего, предпоследнего межледниковья (130–115 тысяч лет назад) наблюдается максимальное присутствие неандертальцев в пещере. Все четыре найденные неандертальские косточки, большинство проб грунта с неандертальской ДНК, а также косточка Денни, неандертальско-денисовского гибрида первого поколения, приурочены к интервалу от 150 до 100 тысяч лет назад. Это согласуется с идеей, что неандертальцы лучше себя чувствовали в этих краях в теплые периоды, а денисовцы — в более прохладные.

Денисовцы продолжали посещать пещеру и в это относительно теплое время, хотя, возможно, реже, чем неандертальцы. Два вида древних людей наверняка встречались друг с другом и изредка скрещивались (это видно не только по метиске Денни, но и по небольшим неандертальским примесям в геномах других денисовцев). При этом они сохраняли генетическую обособленность.

Интересно, что в это время произошла смена преобладающих вариантов денисовской мтДНК в пещерном грунте (обычные и перевернутые тругольнички на рис. 4). Если до 150 тысяч лет преобладают варианты, похожие на мтДНК древних денисовцев Denisova-2 и Denisova-8, то после 100 тысяч лет назад идентифицируются лишь варианты, похожие на мтДНК поздних денисовцев Denisova-3 и Denisova-4. По-видимому, это значит, что одна денисовская популяция вымерла или ушла, а на ее место пришла другая. Похожие изменения в это время происходили у медведей и гиен, что намекает на климатические причины миграций.

В период от 100 до 50–60 тысяч лет назад, в начале последнего оледенения, в пещере по-прежнему периодически появлялись и денисовцы, и неандертальцы, но денисовцы, похоже, забредали сюда чаще. Благодаря раскопкам в Южной галерее вдвое увеличилось число проб грунта возрастом от 80 до 50 тысяч лет с денисовской мтДНК.

Исчезновение денисовцев около 50 тысяч лет назад (а также неандертальцев, может быть, чуть позже — около 40 тысяч лет назад, хотя это не точно) не было связано со сколько-нибудь заметными климатическими или фаунистическими изменениями. Поэтому самой вероятной причиной представляется приход сапиенсов. Митохондриальная ДНК людей современного типа на сегодняшний день уже обнаружена во всех верхнепалеолитических слоях Денисовой пещеры. В том числе — в слоях начального верхнего палеолита Главного зала и Восточной галереи с приблизительными датировками 60??–50–40 тысяч лет, а также в верхнепалеолитическом слое Южной галереи возрастом 25 тысяч лет, где были найдены красивые изделия, показанные на рис. 3.

Обнаружение ДНК сапиенсов в верхнепалеолитических слоях Денисовой пещеры — это очередной удар по увлекательной старой гипотезе о том, что создателями начального верхнего палеолита Алтая могли быть не сапиенсы, а денисовцы или неандертальцы. Предыдущий удар заключался в том, что самые древние костяные изделия из Денисовской пещеры оказались моложе самых поздних следов присутствия денисовцев (см. Уточнены датировки археологических находок в Денисовой пещере, «Элементы», 04.02.2019).

На данный момент более правдоподобной выглядит версия, согласно которой начальный верхний палеолит зародился в Леванте 50 с чем-то тысяч лет назад и оттуда стал распространяться на запад и восток вместе со своими создателями — ближневосточными сапиенсами (см. Сапиенсы заселили неандертальскую Европу с третьей попытки, «Элементы», 26.05.2023; Сапиенсы жили на севере Европы уже 45 000 лет назад, «Элементы», 19.02.2024).

Источник: Zenobia Jacobs, Elena I. Zavala, Bo Li, Kieran O’Gorman, Michael V. Shunkov, Maxim B. Kozlikin, Anatoly P. Derevianko, Vladimir A. Uliyanov, Paul Goldberg, Alexander K. Agadjanian, Sergei K. Vasiliev, Frank Brink, Stéphane Peyrégne, Viviane Slon, Svante Pääbo, Janet Kelso, Matthias Meyer & Richard G. Roberts. Pleistocene chronology and history of hominins and fauna at Denisova Cave // Nature Communications. 2025. DOI: 10.1038/s41467-025-60140-6.

См. также:
1) Уточнены датировки археологических находок в Денисовой пещере, «Элементы», 04.02.2019.
2) Уникальные каменные орудия из Денисовой пещеры были изготовлены древнейшими денисовцами, «Элементы», 29.11.2021.

Александр Марков