Уникальные каменные орудия из Денисовой пещеры были изготовлены древнейшими денисовцами

Рис. 1. Пять косточек из Денисовой пещеры, отнесенных к гоминидам по результатам масс-спектрометрического анализа сохранившихся фрагментов молекул коллагенов. В четырех из пяти образцов сохранилось достаточное количество древней митохондриальной ДНК, чтобы определить видовую принадлежность. Одна косточка оказалась неандертальской, три — денисовскими, пятая осталась неопределенной (Homo sp.). Указан возраст находок в тысячах лет. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution

Анализ фрагментов молекул коллагена из 3800 морфологически неинформативных обломков костей из Денисовой пещеры позволил идентифицировать пять новых человеческих косточек вдобавок к десяти уже известным. Три из них, судя по сохранившейся митохондриальной ДНК, принадлежали денисовцам, жившим около 200 тысяч лет назад, во время предпредпоследнего межледниковья. Это самые древние из известных костей денисовцев. Четвертая косточка принадлежала неандертальцу, жившему позже (около 140 тысяч лет назад), а в пятой сохранилось слишком мало ДНК, чтобы определить ее до вида. В слое с древнейшими денисовскими косточками нет следов присутствия других видов людей, что позволяет считать найденные там каменные орудия именно денисовскими. Орудия относятся к начальному этапу среднего палеолита, не имеют прямых аналогов в Северной и Центральной Азии и напоминают орудия ближневосточного ашельско-ябрудского комплекса, переходного от раннего к среднему палеолиту. Исследование показало, что древнейшие денисовцы охотились на оленей (включая большерогого оленя Megaloceros giganteus), бизонов, шерстистых носорогов, лошадей и газелей, конкурируя за добычу с другими хищниками (такими как серые и красные волки), и использовали каменные скребки для обработки шкур.

Палеогенетики продолжают исправно радовать нас удивительными открытиями. Для того, чтобы не сбавлять темп, им нужно постоянно добывать где-то древние кости с хорошо сохранившейся ДНК, а это дело непростое. В последние годы в поисках нового материала палеогенетики стали активно использовать метод ZooMS (Zooarchaeology by Mass Spectrometry) — масс-спектрометрический анализ фрагментов молекул коллагенов, сохранившихся в древних костях, в том числе в «морфологически неинформативных» обломках. Часто это позволяет определить кость до отряда или семейства, а иногда и точнее (M. Buckley, 2017. Zooarchaeology by Mass Spectrometry (ZooMS) Collagen Fingerprinting for the Species Identification of Archaeological Bone Fragments). Для палеоантропологических задач этого, как правило, достаточно, потому что в районах с прохладным климатом, где у древней ДНК есть шанс сохраниться, другие представители отряда приматов, кроме людей, обычно не водятся и раньше тоже не водились. Определять таксономическую принадлежность костей по коллагену гораздо быстрее и дешевле, чем пытаться выделить из каждого обломка древнюю ДНК, поэтому метод ZooMS сильно упрощает палеогенетикам жизнь.

В 2018 году Сванте Пэабо и его соратники таким способом нашли одну-единственную человеческую косточку среди 2000 неопределимых обломков, собранных российскими археологами в Денисовой пещере, и выделили из нее ДНК. Так мир узнал о Денни, дочери неандерталки и денисовца (Denisova 11, см.: Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018).

В новой статье, опубликованной в журнале Nature Ecology & Evolution, исследователи сообщили о результатах изучения еще пяти человеческих косточек из той же пещеры. Чтобы их найти (точнее, чтобы идентифицировать их как человеческие), масс-спектрометрическому анализу подвергли 3791 костный обломок, ни один из которых не сохранил информативных морфологических признаков.

Весь исследованный материал происходит из Восточной галереи Денисовой пещеры, в основном из слоев №№ 14 и 15. Это самые древние слои, содержащие каменные орудия и другие следы присутствия человека. Ранее в них не находили человеческих костей, хотя в грунте из слоя 15 обнаружили денисовскую ДНК, а в одной пробе из слоя 14 — неандертальскую (см.: Уточнены датировки археологических находок в Денисовой пещере, «Элементы», 04.02.2019).

Большинство костей, судя по фрагментам коллагенов, принадлежало крупным травоядным (быкам, оленям, лошадям) и хищным. Лишь пять косточек были идентифицированы как принадлежащие человекообразным приматам. То есть, очевидно, людям, поскольку других человекообразных на Алтае в плейстоцене не водилось. Одна кость происходит из слоя 12.3 (Denisova 17, рис. 1, слева), четыре остальные (Denisova 18, 19, 20 и 21) — из слоя 15.

Метод ZooMS не позволяет определять человеческие кости до вида, но это можно сделать по ДНК, если она сохранилась. Из кости Denisova 18 не удалось выделить древнюю ДНК в достаточном количестве, зато для четырех других косточек удалось собрать целые митохондриальные геномы. В одном случае (Denisova 17, самый молодой из пяти образцов) мтДНК оказалась неандертальской, в трех остальных — денисовской.

Родственные связи четырех индивидов, реконструированные по мтДНК, отражены на рис. 2.

Рис. 2. Филогенетические деревья неандертальцев (слева) и денисовцев (справа), основанные на митохондриальных геномах. Новые мт-геномы выделены цветом. Числами показано количество нуклеотидных замен. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution

Время жизни всех идентифицированных к настоящему моменту древних людей из Денисовой пещеры показано на рис. 3, который представляет собой обновленную версию схемы 2019 года (см. рис. 4 в новости Уточнены датировки археологических находок в Денисовой пещере). Возраст новых образцов определяли оптическим датированием и при помощи «молекулярных часов», причем результаты, полученные двум методами, неплохо согласуются друг с другом.

Рис. 3. Стратиграфия Восточной галереи Денисовой пещеры (a) и датировки всех идентифицированных человеческих костей (b). Всё, относящееся к сапиенсам, показано зеленым цветом, к денисовцам — красным, к неандертальцам — синим, к представителям рода Homo с неустановленной видовой принадлежностью — серым. Кружочками обозначены ископаемые кости, совочками — пробы ДНК из грунта. График справа вверху отражает колебания климата, теплые эпохи (межледниковья) выделены серыми полосками. По горизонтальной оси — время в тысячах лет назад. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution

Новые данные позволили уточнить историю заселения Алтайского региона разными видами людей. Первыми его обитателями, вероятно, были денисовцы, пришедшие сюда более 200 тысяч лет назад. Неандертальцы появлялись на Алтае неоднократно, начиная по меньшей мере со 150–130 тысяч лет назад. Ранее сообщалось об обнаружении неандертальской ДНК в одной пробе грунта из слоя 14 Восточной галереи, что указывает на возможное присутствие неандертальцев уже около 190 тысяч лет назад, однако этот вывод, по мнению авторов, нуждается в дополнительной проверке.

Новооткрытый неандерталец Denisova 17, судя по мтДНК, не был близким родственником других алтайских неандертальцев (рис. 2), включая индивида из пещеры Окладникова (см.: Палеогенетические данные расширили ареал неандертальцев на 2000 км на восток, «Элементы», 09.10.2007), неандертальскую женщину Denisova 5, чей ядерный геном удалось прочесть с высоким покрытием (см.: Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014) и метиску Денни (Denisova 11).

По-видимому, на Алтае периодически появлялись представители разных неандертальских популяций. Они встречались с денисовцами и иногда скрещивались с ними. На это указывает не только факт существования Денни — неандертальско-денисовского гибрида первого поколения, но и неандертальские примеси, происходящие от разных неандертальских популяций, в геномах денисовцев Denisova 2, 3 и 8. В геноме денисовского отца Денни тоже была неандертальская примесь, полученная его предками от неандертальцев, не родственных его неандертальской супруге.

Несмотря на эпизодическую гибридизацию, неандертальцы и денисовцы не слились в единый народ, а сохраняли генетическую обособленность вплоть до своего исчезновения в регионе около 50 тысяч лет назад (это примерный возраст самого позднего денисовца, Denisova 3 — той девочки, от которой сохранилась фаланга мизинца и чей ядерный геном удалось качественно прочесть в 2012 году). Это говорит о том, что некие репродуктивные барьеры между денисовцами и неандертальцами всё же существовали. Поскольку у европейских неандертальцев денисовские примеси не найдены, гибридизация, скорее всего, происходила в Азии, а миграции неандертальцев были направлены в основном с запада на восток.

Новооткрытые денисовцы Denisova 19, 20 и 21 жили около 200 тысяч лет назад, что делает их самыми древними из известных денисовцев. В то время климат в Северном полушарии был похож на сегодняшний (на дворе стояло предпредпоследнее межледниковье, см. рис. 3), что делало Алтайский регион довольно привлекательным местом как для разнообразной степной и лесостепной фауны, так и для древних охотников-собирателей.

В слое 15, откуда происходят кости древнейших денисовцев, нет ни следов присутствия других видов людей (древняя ДНК из грунта в этом слое тоже денисовская), ни признаков перемешивания слоев. Это важно, потому что в слое 15 найдено много каменных орудий, которые, таким образом, могут быть довольно уверенно интерпретированы именно как орудия денисовцев. Все найденные ранее денисовские косточки происходят из слоев, в которых либо мало орудий, либо есть основания подозревать перемешивание слоев (поэтому разновозрастные кости и орудия могли оказаться рядом), либо могли одновременно присутствовать неандертальцы. Поэтому по предыдущим находкам было трудно сказать что-то определенное о денисовской культуре. Новые находки дают такую возможность.

Каменные орудия из слоев 14 и 15 относятся к начальному этапу среднего палеолита (рис. 4, см. также рис. 2, d в новости Уточнены датировки археологических находок в Денисовой пещере). Самым распространенным типом орудий являются скребки (см. Scraper), у многих из которых рабочий край тщательно отретуширован (например, орудие №3 на рис. 4; см. Quina Mousterian). Присутствуют характерные выемчатые (№7 на рис. 4) и зубчатые (№6) орудия, уплощенные отщепы с притупленным задним краем (№5) и ядрища, от которых откалывались отщепы (№9).

Рис. 4. Среднепалеолитические орудия из слоев 14 и 15, изготовленные, скорее всего, денисовцами. Изображения из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution и дополнительных материалов к ней

Исследователи подчеркивают, что нигде в Центральной и Северной Азии нет прямых аналогов данного комплекса артефактов. Больше всего он похож на ближневосточный ашело-ябрудский культурный комплекс (Acheulo-Yabrudian complex) возрастом от 400–350 до 250 тысяч лет, переходный от раннего к среднему палеолиту. В этот период в Западной Евразии происходили радикальные изменения в поведении людей, в частности, началась массовая добыча животных среднего размера, таких как олени, и систематическое использование огня. Но где Ближний Восток, а где Алтай, а ведь ничего промежуточного между этими комплексами пока не найдено, так что вопрос о культурных корнях древнейших денисовцев остается открытым. Впрочем, авторы намекают, что углубленное изучение каменных артефактов из Денисовой пещеры, которым они сейчас занимаются, должно пролить новый свет на культурные адаптации денисовцев и их эволюцию.

Судя по костям животных, обожженным, расколотым и исцарапанным каменными орудиями, древние денисовцы охотились на разнообразных копытных. В их рацион входили как лесные и лесостепные виды (сибирская косуля, благородный олень, большерогий олень), так и тяготеющие к открытым пространствам (лошади, степные зубры, шерстистые носороги, дзерены).

Примерно четверть всех морфологически определимых костей из слоя 15 принадлежат хищникам, в основном серому и красному волкам. Это позволяет предположить, что древним денисовцам из Денисовой пещеры приходилось конкурировать с волками не только за дичь, но, возможно, и за саму пещеру.

Ранее на одном из отретушированных отщепов из слоя 15 были обнаружены следы животного жира (насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты). В сочетании со следами износа и отсутствием на орудии растительных остатков и костной крошки это позволило предположить, что орудие использовалось для обработки шкур: скобления, разрезания, может быть даже шитья (L. Bordes et al., 2018. Raman spectroscopy of lipid micro-residues on Middle Palaeolithic stone tools from Denisova Cave, Siberia). До сих пор, однако, у ученых не было уверенности в том, что этим орудием пользовались именно денисовцы. Теперь такая уверенность появилась. Получается, что денисовцы умели обрабатывать шкуры и, может быть, делали из них одежду. Что ж, если погода в окрестностях Денисовой пещеры 200 тысяч лет назад была похожа на нынешнюю, без этого умения им было бы нелегко там выживать.

Источник: Samantha Brown, Diyendo Massilani, Maxim B. Kozlikin, Michael V. Shunkov, Anatoly P. Derevianko, Alexander Stoessel, Blair Jope-Street, Matthias Meyer, Janet Kelso, Svante Pääbo, Thomas Higham and Katerina Douka. The earliest Denisovans and their cultural adaptation // Nature Ecology & Evolution. 2021. DOI: 10.1038/s41559-021-01581-2.

См. также:
1) Человек из Денисовой пещеры оказался не сапиенсом и не неандертальцем, «Элементы», 27.03.2010.
2) Прочтен ядерный геном человека из Денисовой пещеры, «Элементы», 23.12.2010.
3) Геном денисовского человека отсеквенирован с высокой точностью, «Элементы», 06.09.2012.
4) Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014.
5) Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018.
6) Уточнены датировки археологических находок в Денисовой пещере, «Элементы», 04.02.2019.
7) Денисовцы жили в Тибете 160 000 лет назад, «Элементы», 13.05.2019.

Александр Марков