«Культурная эволюция» усложняет песни горбатых китов, а «культурные революции» — упрощают

Рис. 1. Горбатый кит выпрыгивает из воды в акватории острова Беринга. На зиму этот кит и его сородичи мигрируют в теплые тропические воды, где самки рожают детенышей, а самцы поют свои песни. Фото © Ольга Филатова, 2011 год

Самцы горбатых китов поют одну и ту же песню, постепенно усложняя ее и перенимая нововведения друг у друга — это так называемая культурная эволюция. В популяции горбачей, обитающих в водах восточной Австралии, раз в несколько лет происходят «культурные революции»: песня резко и практически синхронно у всех самцов меняется на другую песню, заимствованную у соседней западноавстралийской популяции. Проанализировав изменение уровня сложности песен, ученые выяснили, что в те периоды, когда модификация песни происходила путем небольших изменений, сложность структуры песен постепенно возрастала. А если песня резко сменялась на новую в процессе «культурной революции», структура новой песни всегда оказывалась проще, чем у старой. Вероятнее всего такое упрощение связано с тем, что при резкой смене песни китам приходится выучивать сразу много последовательностей звуков, а количество нового материала, которое животное способно усвоить за единицу времени, ограничено.

Знаменитые песни китов — это длинные сложно организованные последовательности звуков. Они имеют иерархическую структуру: различные звуки складываются в более-менее стереотипные «фразы», которые многократно повторяются, формируя «темы». Песня может включать от четырех до семи различных тем, исполняемых в определенном порядке.

Самцы горбачей (Megaptera novaeangliae) — самые искусные певцы среди китов. Они поют в теплых тропических водах, куда приходят для зимовки и размножения (R. S. Payne, S. McVay, 1971. Songs of humpback whales). Все самцы одной популяции поют очень похожую песню, но со временем она постепенно меняется (K. Payne, R. Payne, 1985. Large scale changes over 19 years in songs of humpback whales in Bermuda). Изменения эти происходят у всех животных одновременно — по-видимому, киты синхронизируют вариации своей песни, копируя нововведения друг у друга. Так проявляется довольно редкая среди млекопитающих (но широко распространенная у птиц) способность к вокальному обучению. У большинства млекопитающих вокальный репертуар передается генетически, но некоторые — включая многие виды китообразных, а также человека — способны выучивать новые звуки от сородичей (V. M. Janik, P. J. Slater, 1997. Vocal learning in mammals). Сложные паттерны поведения (в том числе вокального поведения), передаваемые путем социального обучения, называют культурными традициями (K. N. Laland, V. M. Janik, 2006. The animal cultures debate). Получается, что песни китов — это их культурные традиции, которые постепенно эволюционируют.

Зачем это нужно, не очень понятно. Похожие изменения претерпевают песни некоторых видов певчих птиц, которые, так же как и песни горбачей, передаются от одного самца к другому путем социального обучения. Одна из гипотез, предложенных для объяснения этого феномена — половой отбор. Для некоторых видов птиц было показано, что самки предпочитают самцов с более сложной структурой песни (J. L. Woodgate et al., 2012. Male song structure predicts reproductive success in a wild zebra finch population). Возможно, это связано с тем, что сложность песни является косвенным показателем физического здоровья самца или его уровня когнитивного развития (C. Catchpole, 1996. Song and female choice: good genes and big brains?).

Впрочем, с горбачами все несколько сложнее — прежде всего потому, что до сих пор не доказано, что песня самцов служит для привлечения самки. Самцы обычно поют в одиночестве, а если к ним и присоединяются другие особи, то они также оказываются самцами (J. D. Darling et al., 2006. Humpback whale songs: Do they organize males during the breeding season?). Иногда самцы поют, преследуя самку, но чаще они делают это молча либо издают слабо структурированные социальные звуки. Нет у китов и территории, для обозначения которой (по аналогии с птицами) могла бы быть предназначена песня — все горбачи свободно перемещаются по акватории и никогда не пытаются защитить какой-то ее район от сородичей.

Тем не менее, самцы горбачей упорно поют свои песни и тщательно копируют нововведения из песен окружающих. В большинстве популяций это приводит к медленным постепенным модификациям песни из года в год — такой процесс изменения культурных традиций называется культурной эволюцией. Однако в популяции горбачей, обитающей в водах восточной Австралии, раз в несколько лет происходят «культурные революции», во время которых одна песня резко и практически синхронно у всех самцов меняется на другую песню, заимствованную из соседней западноавстралийской популяции (M. J. Noad et al., 2000. Cultural revolution in whale songs).

Как это происходит, точно неизвестно. Возможно, отдельные западноавстралийские самцы время от времени приходят на зимовку в восточную Австралию, или животные разных популяций обучают друг друга во время миграций. Маловероятно, что это происходит в районах летнего нагула, где смешиваются киты обоих популяций, так как летом киты практически не поют. Из акватории восточной Австралии песня затем распространяется дальше на восток, захватывая популяции южной части Тихого океана — такой пространственный масштаб передачи культурных традиций раньше был описан только для человека (E. C. Garland et al., 2011. Dynamic horizontal cultural transmission of humpback whale song at the ocean basin scale).

Как же так получается, что горбачи справляются с этой непростой задачей — быстро выучить совершенно новую, незнакомую песню? Ведь обычно они меняют свои песни понемногу, постепенно внося изменения в уже выученные и закрепившиеся последовательности звуков. Австралийские исследователи задались целью детально изучить процесс смены старой песни на новую, чтобы понять, как именно киты усваивают и вводят в свой репертуар сложные вокальные паттерны. Главный вопрос, на который они искали ответ — меняется ли (и если да, то как именно) уровень сложности организации песен в процессе их освоения новичками?

Ученые проанализировали записи песен, сделанные в водах восточной Австралии на протяжении 13 лет — с 2002 по 2014 годы. Записанные песни для анализа визуализировали в виде сонограммы и затем переводили их в цифровые последовательности с помощью созданного ранее «словаря», в котором каждому типу звука соответствует определенный номер. Для оценки того, являлась ли песня каждого года «эволюцией» или «революцией» по сравнению с предыдущим годом, использовался коэффициент сходства, основанный на расстоянии Левенштейна. Значение расстояния Левенштейна отражает минимальное количество операций вставки или удаления одного элемента и замены одного элемента на другой, необходимых для превращения одной последовательности в другую. Если коэффициент сходства был больше нуля, то новая песня считалась эволюционным развитием предыдущей, если же сходство было нулевым — песня считалась абсолютно новой, появившейся в результате «революции».

Для расчета сложности на уровне песни использовались такие параметры, как число звуков и типов звуков в песне, длительность песни, а для расчета сложности на уровне темы — число тем и средняя длительность фразы. Все эти переменные методом анализа главных компонент переводились в единый показатель, отражавший общую сложность песни. Также авторы провели сравнение вариабельности песен между отдельными особями, оценив долю уникальных фраз, встречавшихся только у одного кита.

Проанализировав изменение уровня сложности песен, ученые выяснили, что в те периоды, когда модификация песни происходила путем небольших изменений, сложность структуры песен постепенно возрастала (рис. 2). Напротив, когда песня резко сменялась на новую в процессе «культурной революции», структура новой песни всегда оказывалась проще, чем у старой. Эти закономерности проявлялись для меры сложности, рассчитанной как на уровне тем, так и на уровне целых песен.

Рис. 2. Вариации сложности китовой песни в периоды постепенных изменений (светлые отрезки) и революций (темные отрезки). По вертикальной оси отложены меры сложности: квадратами обозначена общая сложность, треугольниками — сложность на уровне песни, а кругами — сложность на уровне темы. Рисунок из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences

В периоды постепенного изменения одни и те же темы использовались китами из года в год, но их сложность постепенно увеличивалась (рис. 3): большинство тем со временем становилось длиннее и включало в свой состав больше звуков и типов звуков. Таким образом, сложность увеличивалась не только в среднем по всей песне, но и в отдельно взятых темах.

Рис. 3. Вариации сложности в разных темах в периоды постепенного изменения песни. Каждый светло-серый прямоугольник соответствует одной теме, а черными ромбами показан уровень сложности этой темы в разные годы. Рисунок из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences

Интересно, что уровень индивидуальности (то есть число уникальных фраз) в некоторой степени коррелировал со сложностью песни. В наибольшей степени эта связь была выражена в периоды постепенных изменений, когда возрастала и сложность, и индивидуальность. В то же время в периоды «революций» индивидуальность, в отличие от сложности, снижалась далеко не всегда.

Считается, что прогрессивные изменения возникают в результате взаимного копирования новшеств, которые отдельные киты понемногу привносят в свои песни (M. J. Noad et al., 2000. Cultural revolution in whale songs). Возможно также, что киты как бы «приукрашивают» свои песни для того, чтобы выделяться среди массы одинаковых певцов. Корреляция между сложностью и индивидуальностью согласуется с этой гипотезой: по мере того как песни становятся более сложными, они также становятся более индивидуально различными.

Таким образом, в результате проведенного исследования ученые выяснили, что песни, распространившиеся в популяции после «культурных революций», имеют более простую структуру, чем у песен до «революции». Вероятнее всего, это связано с тем, что при резкой смене песни китам приходится выучивать сразу много последовательностей звуков, а количество нового материала, которое животное способно усвоить за единицу времени, ограничено (C. I. Petkov, E. Jarvis, 2012. Birds, primates, and spoken language origins: behavioral phenotypes and neurobiological substrates).

Исследования сложных вокализаций, передающихся путем обучения (как у горбатых китов, так и у других китообразных, а также у певчих птиц) представляют большой интерес в числе прочего потому, что они могут служить моделью для изучения некоторых аспектов человеческого языка. Наши ближайшие родственники — шимпанзе и другие человекообразные обезьяны — имеют сравнительно бедный вокальный репертуар, который наследуется в основном генетически (V. M. Janik, P. J. Slater, 2000. The different roles of social learning in vocal communication). Никаких сложных вокальных последовательностей, подобных нашей речи, у человекообразных обезьян нет. Китообразные — одни из немногих представителей млекопитающих, для которых характерна передача акустических паттернов путем социального обучения (V. M. Janik, P. J. Slater, 1997. Vocal learning in mammals ). Исследуя эти паттерны, можно проводить интересные параллели с языком человека. Например, сложность человеческих языков снижается, когда они становятся более распространенными — по-видимому из-за того, что большому количеству людей приходится выучивать такие языки во взрослом возрасте (J. McWhorter, 2011. The power of Babel: A natural history of language).

Источник: Jenny A. Allen, Ellen C. Garland, Rebecca A. Dunlop and Michael J. Noad. Cultural revolutions reduce complexity in the songs of humpback whales // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2018. V. 285. DOI: 10.1098/rspb.2018.2088.

Ольга Филатова