На фото — листья фисташки туполистной (Pistacia atlantica mutica) со странными четкообразными «колбасками». Чтобы выяснить, что это такое, пришлось провести вскрытие и убедиться, что внутри живут насекомые. Эти образования — галлы тли Forda riccobonii.
Как и другие тли трибы Fordini семейства настоящих тлей, Forda riccobonii имеет двухлетний жизненный цикл. Весной первого года из перезимовавших яиц вылупляются «самки-основательницы», или «фундатриксы» (см. картинку дня Живородящая тля). Каждая из них образует на верхушке листа фисташки атлантической (P. atlantica) шарообразный галл размером около 5 мм.
Галлы, образованные фундатриксами тлей рода Forda. Рисунок из статьи G. Wertheim, 1954. Studies on the biology and ecology of the gall-producing aphids of the tribe Fordini (Homoptera: Aphidoidea) in Israel
За лето (с июня по сентябрь) рождается несколько партеногенетических (произведенных без оплодотворения) поколений бескрылых самок. Они оранжевые, покрыты воском, живут в колбасоподобных галлах по краям листьев (см. главное фото). Молодые галлы зеленовато-желтые, зрелые — красноватые, длиной до 3,4 см и шириной до 0,93 см. Красный цвет, вероятно, связан с накоплением полифенолов, которые играют защитную роль.
В конце лета появляются крылатые самки, которые в октябре-ноябре мигрируют на вторичного хозяина — злаки, на корнях которых проводят зиму и размножаются, рождая бескрылых особей. Весной, в апреле, появляются крылатые особи, способные производить тлей, размножающихся половым путем. Они мигрируют на основного хозяина — фисташку, где производят половых особей. У них нет ротового аппарата, они забиваются в трещинки коры, самцы и самки находят друг друга и спариваются. Самцы вскоре погибают, а внутри каждой самки развивается одно яйцо, оно растет до тех пор, пока не заполнит собой всю ее грудь и брюшко. Через неделю после спаривания покровы самки начинают твердеть и темнеть, самка погибает, а яйцо зимует под защитой кутикулы самки, покрытой слоем воска. Следующей весной из яйца вылупляется фундатрикс, и цикл повторяется.
Бескрылая и крылатые тли F. riccobonii. Фото с сайта influentialpoints.com
Галл начинает формироваться после того, как тля прокалывает лист, чтобы пить сок флоэмы растения, и, по-видимому, впрыскивает какие-то вещества, стимулирующие рост тканей. Галлы образуются в результате складывания и скручивания краев листьев. У F. riccobonii галл представлен последовательностью сочлененных камер, в каждой из которых проживает одна или несколько тлей. Галлы служат «инкубатором» для насекомых, где они могут спокойно плодиться под защитой от неблагоприятных погодных условий и врагов.
Ткани галла сильно модифицированы под нужды насекомых. Наружный эпидермис галла однорядный, выстилающий камеру (где находятся насекомые) — многорядный. Между обоими эпидермисами расположена разросшаяся паренхима с гипертрофированными клетками. Смоляные протоки, характерные для листьев фисташки, развиваются во флоэме и пролиферируют в стенку галла, где образуют разветвленную сеть. Тли фактически находятся в клетке, прутья которой — это пищевые трубки (смоляные ходы, окруженные несколькими слоями клеток флоэмы). В одном галле без проблем питаются десятки тлей, а у некоторых видов — и сотни.
Поперечный срез галла F. riccobonii: CZ — щель галла (он не замкнут полностью); ea — однорядный наружный эпидермис; el — многорядный эпидермис, выстилающий камеру; L — камера; MI — главная жилка листа; sd — смоляной проток. Длина масштабного отрезка — 1000 мкм. Изображение из статьи S. Hemmam et al., 2022. Morphological changes in Atlas pistachio leaves Pistacia atlantica Desf., caused by the galling aphid Forda riccobonii (Stephani 1899) in western Algeria
Встретить тлей F. riccobonii можно в Средиземноморье (Марокко, Алжир, Италия, Испания и Мальта), в Израиле, Турции и в Краснодарском крае (см. карту).
Фото Юлии Михневич, Геленджик, сентябрь 2025 года.
Юлия Михневич
Веточка фисташки с галлами на листьях, вскрытый галл и вывалившееся из него насекомое. Фото Юлии Михневич, Геленджик, сентябрь 2025 года