Живородящая тля

Вы только взгляните на эту идиллическую картину: у самки гороховой тли (Acyrthosiphon pisum) появляется на свет очередная малышка в окружении сестричек. Если, конечно, клонов можно считать сестрами. Самки тлей производят себе подобных путем партеногенеза, то есть без оплодотворения. Благодаря хитрой системе размножения эти насекомые способны быстро захватить весь ваш огород или сад. Одна тля может родить за день 5–6 нимф и более.

Темп размножения тлей таков, что количества особей, появившихся на свет за один сезон, было бы достаточно, чтобы покрыть поверхность Земли слоем по колено! Но это, разумеется, при условии отсутствия хищников и болезней. Основные враги, регулирующие численность тлей, это божьи коровки, личинки златоглазок, наездники.

Хищная личинка божьей коровки галиции шестнадцатипятнистой (вероятнее всего) поймала несчастную тлю. А впрочем, их там еще сотни, если не тысячи. Фото Юлии Михневич, Москва, 1 октября 2024 года

Типичный годовой жизненный цикл тлей включает последовательность партеногенетических поколений, 10–30 в год, за которыми следует половое поколение (такое чередование партеногенеза с другими способами размножения называется циклическим партеногенезом). Зимуют тли в виде холодоустойчивых яиц в диапаузе. Из таких яиц весной вылупляются самки, каждую из которых называют «фундатрикс», или «мать-основательница». Эти самки живородящие и размножаются путем партеногенеза, как и их дочери, внучки и последующие поколения девиц. Пока не наступает поздняя осень с ее короткими днями. Тогда на свет появляются самцы и яйцекладущие самки. Они спариваются, самки откладывают зимующие яйца, и цикл повторяется.

Жизненный цикл тлей. Зимуют яйца, весной вылупляются фундатриксы, до осени популяция состоит исключительно из самок, а поздней осенью рождаются самцы и яйцекладущие самки. WL — бескрылый, WD — крылатый. Рисунок из статьи K. Ogawa, T. Miura, 2013. Two developmental switch points for the wing polymorphisms in the pea aphid Acyrthosiphon pisum

Партеногенетические самки тлей рожают нимф, которые линяют и проходят четыре возраста, становясь взрослыми и рожая новых нимф. У самок тлей, как и у других насекомых, два яичника, состоящие из овариол (см. Ovariole) — трубчатых функциональных единиц, в которых развиваются яйца или эмбрионы. Количество овариол в каждом из яичников зависит от вида насекомого, хотя бывают и внутривидовые колебания. У гороховой тли по 6–7 овариол в каждом яичнике. Овариола включает гермарий — концевую камеру, где формируются ооциты, и вителлярий — серию развивающихся фолликулов.

Разрезанный яичник гороховой тли. На кончиках радиально расположенных овариол находятся гермарии. Эмбрионы развиваются последовательно в отдельных овариолах (одна из которых выделена), поэтому в одном яичнике можно наблюдать ряд стадий развития. Красные точки — это глаза развивающихся эмбрионов. Фото © Jim Truman из статьи T. Miura et al., 2003. A comparison of parthenogenetic and sexual embryogenesis of the pea aphid Acyrthosiphon pisum (Hemiptera: Aphidoidea)

Эмбрионы тлей впервые наблюдал еще сам Левенгук в свой самодельный микроскоп. Благодаря современной технике мы знаем, как происходит питание эмбриона. Развивающийся внутри гермария ооцит питают трофоциты (клетки-кормилицы, см. Оогенез), соединенные с ним трофическим тяжем. На более поздних стадиях развития ооцит высвобождается из оболочки фолликула, теряя связь с трофическим тяжем. При этом утолщается оболочка овариолы, которая и начинает обеспечивать поступление питательных веществ из гемолимфы матери к эмбриону.

Помимо необходимых веществ мать-тля передает эмбрионам также симбиотические бактерии рода Buchnera (см. Способность тлей приспосабливаться к колебаниям температуры зависит от симбиотических бактерий, «Элементы», 13.04.2008). Для этого в бластодерме зародыша образуется пора, через которую бактерии проникают в бластоцель. Таким образом передается около тысячи бактерий, которые затем быстро делятся, увеличивая численность в 120 раз по мере развития эмбриона. Симбионты обитают в специальных клетках — бактериоцитах, или мицетоцитах (см. Bacteriocyte), которые у взрослых самок расположены в спинной части брюшка рядом с яичниками.

Передача симбиотических бактерий Buchnera в эмбрионы гороховой тли. E — эмбрион; B — бактерии; M — материнский мицетоцит. Длина масштабного отрезка — 12 мкм. Фото из статьи J. Bermingham, T. L. Wilkinson, 2009. Embryo nutrition in parthenogenetic viviparous aphids

Но самое интересное — это так называемое «телескопирование поколений» (см. Telescoping generations): взрослая партеногенетическая самка тли вынашивает не только дочек, но и внучек! То есть внутри эмбрионов на поздних стадиях развития уже находятся начавшие развиваться эмбрионы. Это тоже способствует быстрому увеличению численности популяции тлей.

Схема строения овариолы тлей. Ооциты увеличиваются в объеме и дифференцируются по мере продвижения вдоль овариолы. Рисунок из статьи J. Bermingham, T. L. Wilkinson, 2009. Embryo nutrition in parthenogenetic viviparous aphids

Живорождение также позволяет тлям передавать информацию об условиях окружающей среды сразу многим своим потомкам. Например, при повышении плотности хищников или чрезмерной скученности тлей самки рожают крылатых самок, чтобы те могли расселиться куда-нибудь подальше. Это явление носит название полифенизма — когда из одного генотипа развиваются множественные дискретные фенотипы (см. Выведена гусеница, меняющая цвет при нагревании, «Элементы», 09.02.2006). У тлей присутствует и полифенизм в отношении наличия или отсутствия крыльев, репродуктивный полифенизм, полифенизм окраски (см. Муравьи помогают тлям сохранять разнообразие окраски, «Элементы», 19.09.2016). Всё это способствует эволюционному успеху тлей.

Фото © Shipher Wu с сайта flickr.com.

Юлия Михневич