Древний членистоногий перевертыш

На этой реконструкции 1988 года вы видите плывущего на спине Sarotrocercus oblitus (oblita) — вымершего небольшого (менее 2 см) членистоногого, жившего в кембрийском периоде на территории современной Канады. Его родовое название переводится с греческого как «уборщик (подметальщик) длиннохвостый» — оно дано за необычные для членистоногих пластинчатые конечности и длинный тельсон (анальную лопасть). Не удивляйтесь, что животное перевернуто: считается, что ему было удобно плавать на спине.

Саротроцеркуса обнаружили в пласте филлоподов (см. Phyllopod bed) в кембрийских сланцах Бёрджесс. Как вид его описал в 1981 году британский палеонтолог Гарри Уиттингтон (Harry B. Whittington). Видовой эпитет oblita означает «забытый»: сперва, в 1975 году, членистоногое приняли за экземпляры другого вида — Molaria spinifera. Уиттингтон насчитал в голове лишь два сегмента с конечностями (на самом деле их три), что, вместе с пластинчатым строением конечностей, дало палеонтологам повод корректировать сценарии эволюционного развития сегментации головы и конечностей членистоногих. Голову саротроцеркусов они интерпретировали как эволюционный шаг от ранних членистоногих (Arthropoda), у которых только один сегмент головы имел пару конечностей, к настоящим членистоногим (Euarthropoda), у которых таких сегментов четыре (см. Палеонтологи уточнили время появления первых членистоногих, «Элементы», 23.08.2018).

Одна из окаменелостей Sarotrocercus oblitus. Фото с сайта сайта Королевского музея Онтарио

Всего найдено 28 окаменелых особей саротроцеркуса, самые крупные достигали длины 16 мм. У животного было овальное тело, разделенное на голову и туловище, которое заканчивалось тельсоном с девятью шипами на конце, выполнявшими, вероятно, роль лопасти при движении. Голова была покрыта выпуклым щитком, свободно нависающим над первым сегментом туловища, из-под него в стороны выступала пара фасеточных глаз на стебельках. Под глазами, вероятно, было три пары придатков (конечностей). Сегменты туловища на спине образовывали тергиты, а на брюшной стороне несли пару конечностей. Найденные особи представлены двумя стадиями роста, которые отличаются лишь незначительно. У более крупной (которая, вероятно, взрослее) туловище имело 11 сегментов, у более ранней стадии — на один меньше. Остается неясным, росли ли животные дальше.

Окаменелости Sarotrocercus. A–G — вторая жизненная стадия, H, I — первая жизненная стадия. A и B, E — брюшные стороны, остальные — спинные; B и D — отпечатки окаменелостей A и C. 1–11 — номера сегментов; кон — конечности; гл — глаза; гип — гипостом (ротовой придаток; см. Hypostome); кщ — задний край головного щитка. Фото из статьи J. T. Haug et al., 2011. Sarotrocercus oblitus — small arthropod with great impact on the understanding of arthropod evolution?

Конечности саротроцеркуса были двуветвистые, как у ракообразных и их родственников: у головных ножек некоторых особей хорошо различим эндоподит (внутренняя ветвь), к которому крепился экзоподит (наружная ветвь). На туловищных ножках эндоподиты не видны, и Уиттингтон принял туловищные экзоподиты за недвуветвистые конечности-щетки. Но позже выяснилось, что туловищные ножки были смяты при фоссилизации, и Уиттингтон посчитал их нетипичными — полностью пластинчатыми, используемыми для улавливания оседающих пищевых частиц. Но вероятнее, они помогали плавать, как и многим другим членистоногим, служа веслами, и были тоже двуветвистыми, как и головные.

В сланцах Бёрджесс захоронено мало плавающих организмов, так как подводные оползни в основном губили придонных (бентосных) и полупридонных (приплывавших туда иногда) животных, а большую часть трупов свободноплавающих до их погружения в ил успевали съесть хищники и падальщики. Подводными оползнями объясняют и редкость саротроцеркусов, подтверждая это отсутствием в кишечнике ила, которым питается большинство придонных существ. Действительно ли саротроцеркусы плавали преимущественно на спине, как это часто воспроизводилось на реконструкциях после Уиттингтона, остается неясным, но это вполне правдоподобно для таких маленьких животных. Тем не менее они, вероятно, плавали не так далеко от дна, вопреки предыдущим воззрениям.

3D-модель Sarotrocercus: A, B, E — первая известная жизненная стадия, C, D, F, G — вторая стадия; A, C — вид сверху, B, D — вид снизу, E, F — вид спереди-сбоку, G — вид спереди. Фото из статьи J. T. Haug et al., 2011. Sarotrocercus oblitus — small arthropod with great impact on the understanding of arthropod evolution?

Многие древние морские членистоногие в какой-то степени использовали свои усики (антенны) для добычи пищи. У всех ископаемых саротроцеркусов усики неразличимы: вероятно, они были редуцированы. Потому эти животные всё-таки обладали особым типом кормления, используя для этого в основном вторую и третью пару конечностей. Обе они выглядят приспособленными для этой цели, на что указывает и их ориентация, более удобная для сгребания или хватания, чем для хождения по дну. Саротроцеркус отдаленно напоминает более мелкого кембрийского ракообразного Henningsmoenicaris scutula, хотя у последнего были более крупные усики и головной щит.

3D-модели Sarotrocercus oblita (слева) и Henningsmoenicaris scutula (справа), вид сверху. Фото из статьи J. T. Haug et al., 2011. Sarotrocercus oblitus — small arthropod with great impact on the understanding of arthropod evolution?

Таким образом, строение саротроцеркуса не настолько сильно отличается от строения других кембрийских членистоногих, как считалось ранее, и потому они являются скорее сестринской группой Euarthropoda, на что особенно указывает отсутствие усиков.

Реконструкция с сайта Королевского музея Онтарио, 1988 год.

Андрей Петров