Вымерший рачок с шипами-плавниками

Pseudoarctolepis sharpi

На фото — верхняя часть панциря вымершего рачка Pseudoarctolepis sharpi с двумя шиповидными отростками по бокам. Эти рачки плавали в морях в кембрийском периоде и напоминали своим видом девонскую панцирную рыбу арктолеписа (Arctolepis), что и отражено в названии рода.

Псевдоарктолеписов относят к подклассу филлокарид класса высшие раки, представители которого процветали с кембрийского по девонский период, от них остался один современный отряд — тонкопанцирные. Филлокариды были самыми ранними животными, начавшими использовать минералы для наращивания твердых панцирей, защищавших их от хищников.

Панцирь покрывал переднюю часть тела, состоял из двух створок и достигал длины 11 см. Два боковых отростка служили, скорее всего, стабилизаторами во время активного плавания (рачки были нектонными животными). Остатки псевдоарктолеписов встречаются в кембрийских глинистых сланцах хребта Хаус (House Range) американского штата Юта и впервые были описаны в 1956 году. В основном палеонтологи находят только окаменелые панцири, но изредка попадаются образцы с отпечатками мягкого тела.

Схема строения Pseudoarctolepis sharpi

Фото (слева) и схема строения Pseudoarctolepis sharpi из кембрийских глинистых сланцев хребта Хаус в американском штате Юта. 1 — парные структуры, выступающие перед панцирем: часть передних конечностей либо глаза, 2 — панцирь, 3 — панцирные отростки, 4 — хвостовые отростки, Б — брюшные сегменты (различимы шесть сегментов). Изображение из статьи R. Lerosey-Aubril et al., 2020. New exceptionally preserved panarthropods from the Drumian Wheeler Konservat‐Lagerstätte of the House Range of Utah

С момента открытия псевдоарктолеписов их родственные связи оставались спорными. Например, указывали, что у них отсутствует подвижный рострум, характерный для филлокарид. Предполагалась возможная связь этих кембрийских животных с тилакоцефалами (Thylacocephala), более поздней группой морских хищных членистоногих (см. картинку дня Загадочные тилакоцефалы с большими глазами). Кроме того, неоднократно указывали на сходство в строении панцирей Pseudoarctolepis и других «двустворчатых» членистоногих, особенно Isoxys и Tuzoia, но отсутствие остатков других частей тела не позволяло проверить достоверность этого сходства. Поэтому найденный в Юте экземпляр с остатками мягких частей тела дает хорошую возможность для более детальных сопоставлений. Пока же псевдоарктолеписа относят к филлокаридам.

Панцири разных экземпляров пвсевдоарктолеписов

Панцири разных экземпляров Pseudoarctolepis sharpi, справа — только левая половина панциря. Фото с сайтов flickr.com, fossilera.com, commons.wikimedia.org

Почему псевдоарктолеписы распространены в глинистых сланцах хребта Хаус, но не найдены в канадских глинистых сланцах Бёрджесс того же периода (см. Фауна сланцев Бёрджесс), а также в других кембрийских лагерштеттах Юты, неясно. Но зато псевдоарктолеписов находят в более далеких местах. В 2011 году в южнокитайской формации Каили (Kaili Formation) среднекембрийских слоев обнаружили родственный вид — Pseudoarctolepis semicircularis, который отличался лоскутовидными расширениями панциря, а не шиповидными отростками. А в 2019 году в формации Валонгу (Valongo Formation) в северной Португалии нашли плохо сохранившуюся окаменелость рачка ордовикского периода, предположительно принадлежащего к этому же роду.

Pseudoarctolepis semicircularis

Отпечаток Pseudoarctolepis semicircularis и его схема. Изображение из статьи J. Yuan et al., 2011. New Bivalved Arthropods from Mid‐Cambrian Kaili Biota of Southeastern Guizhou, Southwest China

Фото с сайта fossilmuseum.net.

Андрей Петров


8
Показать комментарии (8)
Свернуть комментарии (8)

  • Николай Ц  | 29.05.2020 | 09:47 Ответить
    Андрей, спасибо за материал, очень интересно!
    Одновременно возникает пара вопросов.
    рачок с шипами-плавниками
    Два боковых отростка служили, скорее всего, стабилизаторами во время активного плавания
    ( уважаемые редакторы - при цитировании постоянно возникает добавление непонятных вставок типа   - приходится постоянно от этого чистить цитирование, намеренно сейчас не убираю, чтобы показать; это какой-то косяк, который существует давно, и его надо бы убрать)

    Такие структуры не могут служить стабилизаторами. Они вынесены слишком близко к передней части тела, вперёд по отношению к центру масс, практически к нему. Это означает, что стабилизирующий момент обнуляется. Напротив, вынесенные настолько вперёд и в стороны и будучи игловидными, они, скорее, дестабилизируют движение. Их слегка загнутая назад форма обеспечивает лишь некоторое снижение их собственного (то есть шипов, но не тела в целом) гидродинамического сопротивления. Но никак не стабилизацию.

    Аналогично неправомерно использованное в заголовке слово "плавники". Плавники - это плоские поверхности, служащие для создания активных (то есть кроме силы сопротивления) гидродинамических сил. С целью управления движением или его создания - либо гребные плавники, либо ундуляционные плавники у сома, налима, скатов, и др. Также плавники могут осуществлять например, вертикальную стабилизацию - взмахи грудных плавников вперёд-назад, с их перекосом, управляют вертикальным положением головы у многих рыб. У акул жёсткие грудные плавники создают подъёмную силу при движении неподвижным образом, как подводные крылья. Все эти плавники создают гидродинамическую силу, направленную поперёк плоскости плавника. И в этом заключается суть плавника - подвижного, неподвижного, какого угодно.

    Но столь тонкие и столь далеко расставленные боковые шипы никак не оптимизированы под создание активной гидродинамической силы. Вспомните реально гидродинамические органы членистоногих - это либо уплощённые концы ножек и хвостов (хвосты раков и креветок, ножки веслоногих рачков), либо сгибательно-разгибательный принцип работы ножки. Которая при согнутом движении вперёд, в толщу воды, спереди гладкая и обтекаемая, и вызывает минимум гидродинамического сопротивления, а при разгибании и движении назад (гребок назад) она удлиняется и разворачивается - в этом положении она вызывает максимум гидродинамического сопротивления. Разница двух сопротивлений, при движении вперёд и назад, составляет движущую силу.

    Обтекание же тонкого неподвижного шипа, вынесенного далеко в сторону, приведёт лишь к турбуленции вокруг него (эволюционное средство уменьшить её - загибание конца шипа назад) - увеличению сопротивления движению и дестабилизации из-за случайности элементов обтекания на концах столь далеко разнесённых концах шипа.

    То, что это не стабилизаторы, особенно хорошо видно на примере
    Pseudoarctolepis sharpi из кембрийских глинистых сланцев хребта Хаус в американском штате Юта. — парные структуры, выступающие перед панцирем
    Они вынесены слишком откровенно близко к переднему концу тела, чтобы быть стабилизаторами, да ещё и направлены почти вперёд. Обратите внимание, как аккуратно написали авторы - просто "парные структуры", не говоря ничего лишнего про плавники или стабилизаторы.

    Можно было бы сказать, что поскольку это нектонные животные, обладающие быстрым собственным движением, с учётом движения хвоста в вертикальной плоскости (больше им нечем создавать активное движение), их передняя часть тела должна стабилизироваться от раскачивания в вертикальной плоскости - это так. Но это делает их плоское тело, его большая поверхность. Шипы здесь не являются существенным фактором, и разнесение их именно далеко в стороны не помогает этой задаче.

    Попутный вопрос - каким образом и в каких работах установлена нектонная природа псевдоарктолеписов? У многих планктонных животных есть органы активного передвижения - от медуз до бачков-бокоплавов. Мог ли псевдоарктолепис противостоять течениям воды со своим большим панцирем, тормозящими разнесёнными так широко в стороны шипами, и крошечным хвостиком? Его гидродинамическая форма, с учётом выступающих шипов и соотношением большого панциря и маленького хвостика, никак не оптимизирована под высокие скорости и, соответственно, отнесение его к нектону.

    Напротив, плоская жёсткая форма в сочетании с маленьким хвостом (и отсюда невысокими скоростями), относят его скорее к бентосу. Тогда и зацепление шипами за грунт способствует передвижению - как аналогичные большие боковые дуговые шипы у ряда трилобитов. И, кстати, форма дуги шипов псевдоарктолеписов как раз оптимизирована под восприятие нагрузки упора концом шипа - усилие вдоль шипа приводит как раз к центру масс тела, без его разворота, а усилие поперёк шипа (когда шип давит концом назад, для передвижения вперёд) хорошо выдерживается арочной формой шипа, с его утолщением к основанию - чисто силовая форма шипа для такого нагружения.

    На мой взгляд, пара моментов сомнительна:

    1 - отнесение этих длинных шипов к плавникам или стабилизаторам крайне сомнительно до неправомерности. Это либо органы зацепления за грунт при движении, либо органы, препятствующие заглоту хищником. Возможно, эти обе функции выполнялись одновременно.

    2 - сомнительно отнесение этих членистоногих к нектону:

    а) столь негидродинамичная форма таких тонких шипов, поставленных поперёк потока и явно увеличивающих гидродинамическое сопротивление - эта форма не оптимизирована под относительно высокие скорости нектона;

    б) плоское твёрдое тело, при таком маленьком органе движения. Из нектона гидродинамические аналоги с плоским панцирем - разве что морские черепахи, но у них пропорционально большие органы движения - плоские, активно гидродинамические ласты-крылья;

    в) столь малым размером, при котором увеличение сопротивления воды будет больше (критерий Рейнольдса и др. критерии подобия), что подвигает эти формы из нектона в планктон или бентос. Хотя это относится скорее к 10-мм рачку со второй фотографии. Есть примеры сегодняшнего (то есть бесспорного пелагического) члегистоногого нектона с 11-см панцирем?
    Ответить
    • Хто зна > Николай Ц | 29.05.2020 | 11:13 Ответить
      ( уважаемые редакторы - при цитировании постоянно возникает добавление непонятных вставок типа   - приходится постоянно от этого чистить цитирование, намеренно сейчас не убираю, чтобы показать; это какой-то косяк, который существует давно, и его надо бы убрать)
      Боюсь что это ВАШ косяк точнее вашей машины
      Ответить
      • Николай Ц > Хто зна | 29.05.2020 | 11:25 Ответить
        Возможно. Просто я уже видел это не только в своих цитированиях, но, как помнится, и в цитированиях других комментаторов.

        Но может вы и правы, если больше никому это не попадается.
        Ответить
        • Хто зна > Николай Ц | 29.05.2020 | 12:04 Ответить
          Может от браузера зависит?
          И кстати ваши комментарии очень интересны как и сама статья, добавлю что современные филлокариды в основном бентосные организмы
          Ответить
          • Николай Ц > Хто зна | 29.05.2020 | 13:09 Ответить
            Да, может мой браузер, просто больше нигде не встречалось подобное. Спасибо, по внешним формам панциря такой организм должен тратить много энергии для активного движения в толще воды, будучи нектоном. Не припомню сегодняшнего нектона с такими жесткими широко расставленными выступами - это чистая потеря скорости и энергии на постоянное обтекание. Такая гидродинамика будет постоянно съедать большой ресурс из организма). У марлинов и парусников похожие грудные плавники, тонкие длинные, но только в плане - они, в отличие от этих, плоские и служат рулями управления, а стабилизируется (и движется) тело хвостовым плавником.
            Поэтому и интересно - каким образом псевдоарктолеписов определили в нектон.
            Ответить
  • Николай Ц  | 30.05.2020 | 00:44 Ответить
    Надеюсь, автор материала как-то прокомментирует скромные вопросы, возникающие при чтении его реально интересного экскурса читателями.
    Наука - это всегда дискуссия, кроме проверенного веками прошлого; но и оно бывает дискуссионно.))

    Очень мягко, не полемически.) просто давайте поговорим об условиях их жизни - насколько известна их гидродинамика, кто её оценивал и как.
    Ответить
    • А. Петров > Николай Ц | 30.05.2020 | 19:15 Ответить
      У комментатора много скоропалительных и ошибочных предпосылок и выводов. Отвечу на некоторые: 1) плавники — отнюдь не всегда плоские, отнюдь не всегда подвижные, имеют определённый профиль обтекания, в зависимости от которого создают силу: подъёмную (крыло), опускающую (антикрыло) или стабилизирующую (плоские или симметрично уплощённые), что указано даже в кратких статьях энциклопедий. Неподвижные плоские или симметричные в профиле горизонтальные плавники при вертикальных взмахах хвоста именно стабилизируют тело от вертикальных колебаний. 2) "Нектон всегда высокоскоростной" — нет, в зависимости от силы течений, и ещё выделяют микронектон; про бентос правдоподобно (такая гипотеза высказывалась про этих рачков), но хуже и планктонной и нектонной гипотез по мнению многих палеонтологов: Robison & Richards 1981 (Larger bivalve arthropods from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 106: 1-28); Foster & Gaines 2016 ( https://www.researchgate.net/publication/310951914_Taphonomy_and_paleoecology_of_the_middle_Cambrian_Series_3_formations_in_Utah's_West_Desert_Recent_finds_and_new_data/download ); Whalen & Briggs 2018 ( https://www.researchgate.net/publication/326474052_The_Palaeozoic_colonization_of_the_water_column_and_the_rise_of_global_nekton ) и других. 3) "Центр масс не совпадает", "шипы не являются существенным фактором", "негидродинамичная форма таких тонких шипов" (Николай Ц. сам привёл опровергающие это аналогии с формой плавников некоторых рыб), "вялый и короткий хвостик" и т.п. — комментатор измерял и наблюдал живых псевдоарктолеписов? Строил математические модели, изучив и обмерив сотни образцов? Испытывал вещественные модели? 4) "10-мм рачку со второй фотографии" — там 21 мм. 5) "Плоский панцирь" — они часто уплощаются при фоссилизации, что он не плоский, а кругло-уплощённый, видно и из заглавного фото, рисунка со Скимеллой и самого 2-го фото, из которого можно сделать вывод, что у живых 2 створки расплющенного панциря должны были если не соединяться, то как минимум близко сходиться на брюхе. 6) См. Ps. semicircularis с короткими отростками, тоже явно плавниковыми. 7) На 2-м фото и рисунке (с остатками тела) правый шип слегка наклонён вперёд — это деформация фоссилизации, т.к. вся правая сторона смещена вперёд, панцирь дырявый и левый шип надорван у основания; имеются сотни других особей с мечевидно загнутыми назад шипами, а комментатор заявил, что один образец якобы всё опровергает. 8) Да, вероятно, у Ps. sharpi шипы могли также препятствовать заглатыванию хищником, однако загибание их концов назад явно для уменьшения сопротивления при движении. И были Ps. semicircularis.
      Ответить
      • Николай Ц > А. Петров | 30.05.2020 | 19:41 Ответить
        Спасибо, Андрей. Но не кипятитесь уж так, пожалуйста) На всякий случай прошу прощения, если чем-то обидел или задел. Извините.
        То есть вы настаиваете, что эти загнутые назад тонкие шипы - это именно плавники, гидродинамические органы? Но почему они такие тонкие, до игловидности, без выраженной гидродинамичности в своей форме? Игловидность концов этих шипов не создаст подъёмной силы (любого направления). С точки зрения гидродинамики такая игловидность бессмысленна.
        Ответить
Написать комментарий
Элементы

© 2005–2025 «Элементы»