«Рогатые» наутилусы

На фото — ядро (внутренний слепок) раковины ископаемого наутилуса Paracenoceras spinatum, обитавшего около 160 миллионов лет назад, в оксфордском веке поздней юры, на территории современной Франции. По форме раковины это типичнейший представитель отряда Nautilida, очень похожий на современных наутилусов, за одним-единственным исключением: устье его раковины украшают «рога» — длинные и тонкие боковые выросты.

Раковины многих современных моллюсков несут на своей поверхности разнообразную скульптуру: ребра, бугорки и шипы. Скульптура служит разным целям: ребра и бугорки делают раковину прочнее, шипы защищают от хищников, а бентосным видам, обитающим на топком грунте, помогают оставаться на поверхности дна, не погружаясь в осадок. Среди современных моллюсков чемпионами по развитию скульптуры являются гастроподы, например «Венерин гребень» (украшенный мурекс), одна из самых красивых и запоминающихся раковин в современных морях. Среди ископаемых моллюсков самыми шипастыми были головоногие — аммониты, особенно гетероморфные (см. картинку дня Гетероморфные аммониты). Но большинство представителей единственного дожившего до наших дней отряда наружнораковинных головоногих моллюсков — Nautilida — всегда отличались более-менее гладкой раковиной (как и у современных Nautilus и Allonautilus). Наличие шипов у них всегда было крайне редким и потому особенно интересным исключением из общего правила.

Необычных наутилусов, обладавших украшенной шипами раковиной, можно найти в отложениях каменноугольного, пермского и юрского возраста. Самыми шипастыми среди них были представители рода Cooperoceras из семейства Tainoceratidae, жившие в первой половине пермского периода. Длинные, загнутые назад шипы покрывали всю их раковину. Такой тип шипов характерен для многих аммонитов и некоторых гастропод, эти шипы попарно образовывались на каждом этапе роста раковины. Относительно функции таких шипов особых сомнений нет: наверняка они служили для защиты от хищников.

Слева — раковина Cooperoceras texanum, фото из статьи I. S. Barskov, T. B. Leonova, O. P. Shilovsky, 2014. Middle Permian cephalopods of the Volga-Ural Region. Справа — игрушка-реконструкция этого вида, изображение с сайта minizoo.com.au

Палеонтологи полагают, что Cooperoceras произошли от более древних, живших в конце каменноугольного и начале пермского периода, представителей рода Metacoceras, тоже обладавших многочисленными парными выступами на раковине, но значительно более короткими и закругленными. Несмотря на распространенность похожих шипов у других моллюсков, у наутилид они оказались единичным эволюционным экспериментом, и после вымирания Cooperoceras во второй половине перми ничего похожего у них больше не возникало.

Hercoceras mirum — по современным представлениям не наутилус, а конвергентно сходный представитель отряда Oncocerida. Фото и реконструкция из статьи V. Turek, 2007. Systematic position and variability of the Devonian nautiloids Hercoceras and Ptenoceras from the Prague Basin (Czech Republic)

Правда, ранее к наутилусам также относили еще два рода шипастых палеозойских наутилоидей — Hercoceras и Ptenoceras, но сейчас доказано, что они относятся не к наутилидам, а к другому отряду — Oncocerida (см. картинку дня Ползающие наутилоидеи), вымершему в конце пермского периода.

А вот другой — и гораздо более необычный — тип скульптуры появлялся у наутилусов неоднократно. Речь о двух боковых выростах-«рогах», формировавшихся на устье раковины. Они отходили в стороны от устья перпендикулярно стенке раковины и могли достигать длины, сравнимой с диаметром самой раковины. Эти выросты-шипы были полыми, и на их концах имелись отверстия. Присутствовали такие необычные «рога» только у взрослых особей, у молоди их не было. На главном фото вы как раз видите одного из таких наутилусов.

«Рогатые» наутилусы Acanthonautilus bispinosus (слева) и Solenochilus springeri (справа) каменноугольного возраста. Изображение из статьи A. Yu. Shchedukhin, 2024. New Species of the Genus Acanthonautilus (Solenochilidae, Nautilida) from the Early Permian Shakhtau Reef (Cis-Urals)

Впервые такой тип скульптуры появился у представителей рода Acanthonautilus в раннем карбоне. В позднем карбоне от них произошли наутилусы рода Solenochilus, дожившие до ранней перми и отличавшиеся от своих предков некоторыми особенностями формы раковины и сифона. Оба этих рода объединяют в семейство Solenochilidae. А в середине перми практически такие же выросты появились у трех других родов: Permonautilus, Nemdoceras и Thyoceras, которые объединяются в семейство Permonautilidae. Точнее, у Permonautilus выросты были очень длинными и округлыми в сечении, а у Nemdoceras и Thyoceras — значительно более короткими и уплощенными. Предками пермонаутилид были представители широко распространенного в карбоне и перми семейства Liroceratidae, у которых никаких устьевых выростов и шипов не было.

Permonautilus cornutus в экспозиции Музея естественной истории Татарстана. Фото Екатерины Пархоменко, Самарское палеонтологическое общество

Несмотря на многочисленность и широкое распространение соленохилид и пермонаутилид, до начала мезозоя из них не дожил никто, и долгое время палеонтологи считали, что шипами обладали только палеозойские наутилусы. Однако в 1989 году был описан первый юрский вид с шипами — как раз Paracenoceras spinatum. Дальнейшие исследования показали, что похожими, хотя, возможно, и более короткими устьевыми выростами обладал и другой вид параценоцерасов — Paracenoceras maracense, — живший чуть раньше, в келловейском веке средней юры и бывший, по-видимому, предком оксфордского вида.

Голотип Paracenoceras spinatum. Фото из статьи H. Tintant, 1989. Le problème de l'ouverture chez les «Nautiles à cornes»: le cas de Paracenoceras spinatum nov. sp. (Oxfordien, Bassin de Paris)

Таким образом, в отряде Nautilida как минимум трижды независимо возникал один и тот же необычный тип скульптуры: длинные тонкие боковые выросты, перпендикулярно отходящие от конечного устья взрослой раковины. Эти выросты явно выполняли какие-то функции и для чего-то были полезны своим обладателям. Но что это были за функции?

Однозначного ответа на этот вопрос пока нет. В палеонтологической литературе можно найти широкий спектр разнообразных версий и предположений, касающихся этого вопроса. Согласно различным гипотезам, эти «рога» могли использоваться для защиты от хищников, в том числе и за счет визуального увеличения размеров раковины, для стабилизации раковины в активной гидродинамической среде, могли быть внешней опорой для каких-то специфических щупалец или даже (совсем уж экзотическая версия) быть результатом старческого угасания организма.

О последней гипотезе, выдвинутой почти столетие назад, в наше время всерьез говорить не приходится. Другие же версии выглядят весьма интересными. У современных наутилусов есть специальные маленькие щупальца-ринофоры (см. Rhinophore), с помощью которых наутилус может учуять свою добычу с расстояния порядка 10 метров и найти ее по запаху в полной темноте. Ринофоры располагаются позади глаз, примерно там же, где и загадочные «рога» древних наутилусов. Если представить себе, что внутри этих «рогов» были именно ринофоры, то эти наутилиды должны были обладать мощнейшим «бинокулярным» обонянием, намного превосходящим имеющееся у современных наутилусов.

Реконструкция Paracenoceras spinatum, плывущего на небольшой глубине в окружении медуз. Рисунок © Gabriel Vintescu с сайта x.com

Но здесь возникает одна загвоздка: современные наутилусы большую часть времени проводят в темноте, и обоняние для них едва ли не важнее зрения, но все раковины наутилид с устьевыми выростами были найдены в относительно мелководных отложениях. Многие из них жили в условиях рифов, в фотической зоне. Если уж кому-то из наутилусов и нужны были бы такие мощные и далеко разнесенные ринофоры, то скорее уж современным жителям глубин, чем их относительно мелководным родственникам. А полость внутри шипа вовсе не означает, что там находились какие-то специфические органы: просто моллюскам удобнее строить такие шипы, сворачивая край мантии фунтиком.

Конвергенция в формировании шипов различных моллюсков. Слева — раковины различных моллюсков с конвергентно сходной формой шипов (D — Paracenoceras spinatum); справа — форма шипов у современных гастропод. Изображение из статьи R. Chirat, D. E. Moulton, A. Goriely, 2013. Mechanical basis of morphogenesis and convergent evolution of spiny seashells

Мелководные условия обитания «рогатых» наутилусов навели исследователей на гипотезу о шипах как стабилизаторах при плавании в условиях активной гидродинамики. Но экспериментально эту гипотезу никто не проверял, действительно ли они могли работать как подводные крылья — непонятно. Версия об использовании шипов для защиты от хищников (в первую очередь за счет увеличения визуальных размеров раковины) вроде бы выглядит весьма убедительной. Но у всех этих гипотез есть одно слабое место: они не объясняют, почему «рога» (в отличие от шипов Cooperoceras) возникали только на последнем этапе строительства раковины, когда рост моллюска останавливался по достижении половой зрелости. Разве стабилизация раковины при плавании или защита от хищников менее важны для наутилусов-подростков, чем для взрослых особей?

Конечно, можно предположить, что подрастающие поколения таких наутилусов жили в каких-то других условиях, отличных от условий обитания взрослых. Но, может быть, «рога» и были нужны только взрослым особям? Может быть, они имели демонстрационную функцию и служили сигналом зрелости, здоровья и готовности к спариванию? Или даже были своеобразным турнирным оружием самцов? Современные наутилусы ревнивы и агрессивны, самцы часто дерутся за самок. Скорее всего, такими же были и их предки.

Фрагменты Permonautilus из окрестностей города Солигалич. Фото Сергея Куликова с сайта ammonit.ru

Но в условиях обитания современных наутилусов и с учетом их плохого зрения какие-либо украшения бесполезны. Однако если наутилусы с устьевыми выростами жили при значительно лучшей освещенности, то ситуация могла быть совершенно иной. Демонстративные признаки вполне могли помогать им во многих случаях избегать драк, а если всё-таки избежать столкновения не удавалось, то служить турнирным оружием. И именно боковое расположение шипов выглядит наиболее удобным для турнирных схваток: будь они направлены вперед или назад, они бы мешали движению и питанию, а раскачиваться из стороны в сторону и вертеться на месте наутилусы умеют прекрасно, и именно при таких движениях они могли угрожать своими «рогами» глазам противников.

Жившие одновременно в одних и тех же местах в пермском периоде Permonautilus cornutus (слева, фото из статьи A. Yu. Shchedukhin, 2024. New Species of the Genus Acanthonautilus (Solenochilidae, Nautilida) from the Early Permian Shakhtau Reef (Cis-Urals)) и Nemdoceras nemdense (справа, фото из статьи I. S. Barskov, T. B. Leonova, O. P. Shilovsky, 2014. Middle Permian cephalopods of the Volga-Ural Region), отличающиеся размерами «рогов»

Если эти устьевые выросты действительно были украшением и турнирным оружием самцов, логично предположить наличие полового диморфизма у таких наутилусов. Скорее всего, самки «рогатых» наутилусов уступали самцам в размерах и либо не имели устьевых выростов, либо имели более короткие и менее заметные «рога». Встречаются ли совместно такие раковины? Пока этот вопрос никто не изучал. Лишь для пермонаутилид показано, что Permonautilus с длинными выростами встречается совместно с Nemdoceras и Thyoceras, обладающими значительно более короткими «рогами». Сейчас они считаются разными родами, но самцов и самок аммонитов тоже изначально относили к разным родам (см. картинку дня Аммониты [m] и [M]). Может быть, представители этих двух родов являются самками пермонаутилусов? Или в тех же местонахождениях есть раковины вовсе без «рогов», отнесенные по этой причине к другим родам и семействам? Эти вопросы требуют специального изучения. Остается надеяться, что будущие исследования прольют свет на роль загадочных шипов в жизни ископаемых наутилусов.

Фото из книги W. Grulke, 2016. Nautilus, Beautiful Survivor: 500 Million Years of Evolutionary History.

Александр Мироненко