Фиалковые глаза

Фиолетовый цвет получается в результате смешения красного и синего. Откуда каждый из этих цветов может появиться в радужной оболочке глаза?

Ключом к пониманию природы синего цвета в радужке глаза является ответ на самый распространенный вопрос об устройстве природы: «Почему небо голубое»?

Зачастую цвет глаз человека связан с цветом его волос и кожи: карие глаза обычно соседствуют с темными волосами, зеленые — с русыми или рыжими, голубые — со светлыми. А какой цвет глаз бывает у обладателей белых (то есть бесцветных) волос?

Говоря о цвете глаз, мы имеем в виду цвет их радужной оболочки, или радужки. Ее основными частями являются строма и эпителий, пигментированный за счет содержания в нем темно-коричневого меланина (рис. 1). При альбинизме, то есть отсутствии меланина в организме, радужка может приобретать фиолетовый оттенок как результат смешения красного и голубого цветов. Красный цвет возникает оттого, что эпителий, в котором нет меланина, не пигментирован, и наблюдателю видны глазные кровеносные сосуды. Голубой цвет не связан ни с меланином, ни с каким-либо другим пигментом: он образуется в результате особенностей строения другого слоя радужки — стромы. Строма, состоящая преимущественно из радиально направленных волокон, неоднородна, и свет, попадая на ее поверхность, рассевается. Лучше всего рассеиваются коротковолновые лучи, смешение которых видится голубым или синим.

Рис. 1. Схема строения глаза и радужной оболочки (радужки). ABL (Anterior Border Layer) — передняя поверхность радужки, IPE (Iris Pigment Epithelium) — пигментированный эпителиальный слой. Рисунок из статьи G. François et al., 2009. Image-Based Modeling of the Human Eye

Итак, у людей действительно могут быть фиолетовые глаза, однако для этого должны выполняться два условия. Во-первых, человек должен быть альбиносом, а во-вторых, строма его радужки должна иметь достаточную толщину, чтобы обеспечивать рассеяние света. Насколько можно судить по многочисленным фотографиям, у Элизабет Тейлор не было альбинизма, так что необычный оттенок ее глаз — результат эффектного макияжа и правильно выставленного света.

Рис. 2. Зависимость оттенка глаз Элизабет Тейлор от цветового окружения

Кроме того, в восприятии оттенка часто играет роль его цветовое окружение. В этом заключается суть иллюзии цветового контраста: в зависимости от того, какой цвет окружает лицо Элизабет Тейлор (рис. 2), ее глаза кажутся нам голубыми, сине-зелеными или да — действительно фиолетовыми! Более наглядная иллюстрация этой иллюзии приведена на рис. 3: светло-серый квадрат меняет свои оттенки в зависимости от цвета окружающего его большого квадрата.

Рис. 3. Пример иллюзии цветового контраста: в зависимости от цветового окружения, мы видим цвет центрального квадрата по-разному: от светло-серого до темно-зеленого. Рисунок из статьи A. Kitaoka, 2010. A Brief Classification of Colour Illusions

Вопрос о цвете глаз является замечательным примером мультидисциплинарности: он сочетает в себе знания по медицине, химии, физике и биологии. В основном, цвет глаз зависит от двух факторов: от того, сколько меланина содержится в эпителии и в строме радужной оболочки, и от того, как строма рассеивает свет. Что такое меланин, нам объясняет химия, как рассеивается свет — физика, а устройство глаза и, в частности, радужной оболочки — это вопрос медицины. Биология же позволяет разобраться в том, как факторы, влияющие на цвет глаз, обусловлены генетически.

Как уже было сказано, радужная оболочка глаза состоит из эпителия и сосудисто-волокнистой стромы (подробнее о строении радужки читайте здесь в картинке дня Радужная оболочка). Эпителий пигментирован меланином у всех людей, кроме альбиносов, а вот содержание меланина в строме может существенно отличаться от человека к человеку. Высокое содержание меланина в строме характерно для обладателей темно-карих глаз, среднее — для тех, у кого светло-карие или зеленые глаза, а низкое (вплоть до полного отсутствия) — причина возникновения синего или голубого цвета радужки. Следует отметить, что в использовании слова «меланин» есть некоторое упрощение, поскольку оно обозначает не индивидуальное вещество, а класс полимерных пигментов (рис. 4).

Рис. 4. Схема образования эумеланина и феомеланина из L-тирозина

Темную окраску глазам, волосам и коже придает эумеланин, мономерами которого являются производные индола: 5,6-дигидроксииндол-2-карбоновая кислота и 5,6-диоксоиндол-2-карбоновая кислота. Также существует красно-желтый феомеланин, содержащий в своей структуре фрагменты бензотиазина и бензотиазола. Феомеланин придает окраску соскам и наружным половым органам, но может содержаться и в волосах, и в радужке глаз — именно ему обязаны своей красотой все рыжие и веснушчатые. Несмотря на различие в строении и свойствах, эумеланин и феомеланин производятся в организме из одного и того же источника — аминокислоты L-тирозина (W. Cao et al., 2021. Unraveling the Structure and Function of Melanin through Synthesis). Под действием фермента тирозиназы, ответственного за окисление гидроксильной группы, тирозин превращается в допахинон, который затем может образовать эумеланин или, при взаимодействии с другой аминокислотой, L-цистеином, — феомеланин. То, насколько много меланина образуется в организме, определяется главным образом работой гена OCA2, обеспечивающего транспорт L-тирозина (P. Sulem et al., 2007. Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans). Мутации этого гена приводят к снижению выработки меланина и, соответственно, к зеленому или голубому цвету глаз. Крайним случаем нарушения работы этого гена является глазной альбинизм, сопровождающийся красным или фиолетовым цветом радужки. Собственно, аббревиатура «OCA» в названии гена и расшифровывается как «Oculocutaneous albinism». Помимо мутаций, на функцию гена OCA2 влияет и ген HERC2 — таким образом, эти два гена в наибольшей степени определяют цвет глаз (D. White, M. Rabago-Smith, 2010. Genotype–phenotype associations and human eye color).

Количество меланина в строме является важным, но не единственным фактором, обуславливающим цвет радужки. По сути, оперируя этим параметром, мы можем объяснить лишь, почему у кого-то глаза светлее, а у кого-то — темнее. А вот откуда в радужке берутся голубой и зеленый оттенки, при этом остается непонятным. Голубой цвет глаз связан с эффектом Тиндаля (Tyndall effect) — оптическим явлением, возникающем при попадании света в неоднородную среду стромы. Суть эффекта Тиндаля такова: при столкновении света с коллоидными частицами, сопоставимыми по размерам с длиной волны, происходит его рассеяние, причем лучше всего рассеиваются короткие лучи: голубые, синие и фиолетовые с длинами волн 380–510 нм. Если вам кажется, что это очень похоже на явление, происходящее в атмосфере — то вам не кажется! Действительно, и голубизна глаз, и голубизна неба имеют общую физическую природу, — но с некоторым отличием. В небе происходит рэлеевское рассеяние, обусловленное «столкновением» света с частицами значительно меньших размеров по сравнению с длиной его волны — с молекулами азота и кислорода. Сочетание голубого, синего и фиолетового видится нам голубым: и в случае дневного неба, и в случае глазной радужки результат одинаковый, несмотря на разницу в размерах частиц, с которыми сталкивается свет.

Итак, голубой цвет глаз является результатом низкого содержания меланина в строме радужки в сочетании с эффектом Тиндаля. При большем содержании меланина происходит смешение оттенков, приводящее к светло-коричневому, болотному или зеленому цветам. У зеленоглазых людей в строме содержится еще и желтый пигмент, относящийся к классу липохромов. За желтое окрашивание в липохромах отвечают вещества, близкие по структуре к растительным каротинам.

Бывают случаи, когда строма радужки имеет недостаточную толщину для того, чтобы мог проявиться эффект Тиндаля. Этот фактор в сочетании с малым содержанием меланина приводит к редким оттенкам глаз: серому, янтарному (если в строме содержатся липохромы) или даже красному — в случае альбинизма. Возможные варианты цветов радужки приведены на рис. 5. Устройство стромы обусловлено множеством генетических факторов: например, ее толщина связана с работой гена FOXC2 — того же самого гена, мутация которого был причиной дистихиаза Элизабет Тейлор!

Рис. 5. Возможные варианты цветов радужки человеческого глаза: схема и фотографии примеров