Зачем птицы красят яйца?

От расположения гнезда зависит доступность кладки для хищников, солнечного света, влажности и других факторов, которые могут влиять на успех размножения.

Окраска яиц может быть связана не только с расположением гнезда, но и с поведением наседки, может отражать родственные связи вида.

Индивидуальная окраска яйца может служить сигналом для конспецификов, может помочь птице запомнить свои яйца.

В первом задании перед вами были яйца обыкновенного зимородка, певчего дрозда и кулика-воробья (рис. 6). Зимородки гнездятся в норах, которые роют в береговых обрывах, работая клювом и лапами. Дрозды строят гнездо-чашечку из веточек и стеблей, обмазывая изнутри грязью. А кулик-воробей кладет яйца на землю среди невысокой растительности, выстилая приготовленную ямку сухими листьями.

Рис. 6. Слева — зимородок на гнезде внутри земляной норы. Фото с сайта glenchilton.com. В центре — гнездо певчего дрозда с вылупившимися птенцами и яйцами. Фото с сайта commons.wikimedia.org. Справа — гнездо кулика-воробья на острове Колгуев. Фото Юлии Михневич, 23 июня 2012 года

Вопросом о возможной адаптивности окраски птичьих яиц интересовался еще Альфред Рассел Уоллес, параллельно с Чарльзом Дарвином размышлявший о естественном отборе. Он отметил, что птицы, гнездящиеся в норах и дуплах (зимородки, щурки, дятлы, совы), откладывают белые яйца. Там яйца не на виду и потому сохранили свою исходную окраску (скорлупа-то белая сама по себе, так как состоит преимущественно из карбоната кальция), как у рептильных предков (некоторые современные ученые тоже считают, что предковая окраска птичьей скорлупы была белой). Другие ученые высказывали идеи, что в укрытии яйцам не нужна защита от ультрафиолетового излучения, которую могут обеспечивать пигменты. А также что белые яйца лучше заметны в темноте дупла (как мы увидим дальше, голубые тоже заметны). Что касается ультрафиолета, белые яйца от него отлично защищают, как и от перегрева, что показано на кремово-белых яйцах африканского страуса. Который откладывает их, кстати, в открытом гнезде на земле. Да, они заметны для хищников, но зато не перегреваются на жарком африканском солнце. Самец страуса начинает насиживать кладку только после того, как все желающие самки отложат в гнездо свои яйца, это занимает до нескольких недель.

Как мы видели на примере из второго задания, белые яйца на землю откладывает также болотная сова, а кроме нее еще, например, некоторые голуби, козодои, утки и гуси. На эту тему Уоллес высказывал предположение, что такие виды редко оставляют свои яйца без присмотра, а насиживающие их родители и сами обладают маскировочной окраской. Что ж, болотная сова действительно сидит на яйцах плотно и обладает сливающейся с ландшафтом окраской (впрочем, равно как и белая куропатка). Но не стоит забывать, что яйца белые у всех сов. Многие из них гнездятся в дуплах или достаточно защищенных гнездах врановых птиц (например, ушастая сова часто гнездится в шарообразных гнездах сороки).

Что касается пестрых коричневатых яиц, то еще дед Чарльза Дарвина натуралист Эразм Дарвин предположил, что цвет яиц может давать защиту от хищников. Что особенно актуально для яиц, откладываемых в наземные гнезда. Как правило, скорлупа таких яиц пестрая, а фон бурый, коричневый, зеленовато-бурый, соответствующий цвету окружающей растительности. Исследования показывают, что чем ближе окраска скорлупы к окружающему пространству, тем выше вероятность выживания кладок. Это показано, например, на кладках наземно гнездящихся птиц в Замбии — нескольких видов чибисов, зуйков и бегунков (все они относятся к отряду ржанкообразных). При этом то же самое оказалось верно для окраски насиживающих кладку козодоев: чем ближе оперение птицы к окружающей растительности, тем незаметнее она для хищников, а цвет яиц здесь роли не играл. Эксперименты с японскими перепелами продемонстрировали, что эти птицы откладывают яйца в тех микросредах, которые способствуют лучшей маскировке яиц. Так, несушки с сильно пятнистыми яйцами клали их на темный субстрат, а несушки с малопятнистыми яйцами — туда, где фоновый цвет скорлупы сочетался с цветом субстрата (рис. 7).

Рис. 7. Яйца разных несушек японского перепела на светлом и темном фоне. Фото из статьи G. Lovell et al., 2013. Egg-Laying Substrate Selection for Optimal Camouflage by Quail

При этом надо понимать, что у хищников, которые не прочь разорить птичью кладку, зрение может быть разное: многие млекопитающие — дихроматы, змеи — трихроматы, птицы — тетрахроматы. Поэтому ученые полагают, что узор скорлупы может иметь большее значение, чем непосредственно цвет. Как расчленяющая окраска зебр, к примеру.

Также стоит отметить, что для защиты кладки от хищников важна не только окраска яиц или оперения насиживающего родителя, но и поведение птицы. Так, белая куропатка, имея маскировочную окраску и насиживая кладку очень плотно, слетает в последний момент и отводит хищника от гнезда, притворяясь раненой. (Однажды я чуть не наступила на эту птицу — она упорхнула в последний момент, яйца остались целы, в чем вы можете убедиться на фото на рис. 2.) Так же поступают многие кулики, в том числе упомянутый кулик-воробей. При этом они могут удаляться на большое расстояние от гнезда, поэтому дополнительная маскировка в виде узора на скорлупе играет важную роль. А крачки при приближении хищника к гнезду активно его атакуют (см. фото). Также интересны наблюдения за австралийскими куликами красношапочными зуйками. Более яркие самцы (у них ярче шапочка) насиживают кладку по ночам, а менее заметные самки — днем. Голубоногие олуши (см. картинку дня Голубоногие олухи) для лучшей маскировки яиц пачкают их землей, насиживая своими грязными лапками (у них нет наседного пятна, яйца они греют лапками; см. задачу Королевский инкубатор). Грязь прекрасно налипает на белый слой ватерита, который покрывает яйца у олуш, а также некоторых кукушек (см. картинку дня Стирающаяся окраска скорлупы).

Но маскировка от хищников может быть не единственной функцией пестрых яиц в наземных гнездах. За коричневые оттенки окраски скорлупы отвечает пигмент протопорфирин IX, у которого была замечена антибактериальная активность. А микробы очень любят влажную среду, которая неизбежно возникает в открытых наземных гнездах. Показано, что более высокая концентрация протопорфирина в скорлупе птичьих яиц как раз связана с высокой вероятностью гнездования в полости или на земле.

Белые и крапчатые яйца мы обсудили. А что насчет голубых яиц певчего дрозда? За голубые и зеленые оттенки скорлупы отвечает пигмент биливердин. Исследования на африканских птицах больших масковых ткачах показали, что биливердин защищает эмбрионы от ультрафиолета, поглощая УФ-лучи. Плетеные шарообразные гнезда ткачей легко пропускают свет, поэтому защита от вредного излучения весьма актуальна (рис. 8). Среди африканских популяций ткачей наиболее насыщенные сине-зеленые яйца встречаются у птиц, обитающих в более солнечных районах. Певчие дрозды начинают гнездиться в апреле, когда на деревьях еще нет листвы, так что защита от ультрафиолета им тоже полезна. Также есть не противоречащая этой версия, что голубая скорлупа пропускает к эмбриону синий свет, который положительно влияет на его развитие и снижает продолжительность инкубации.

Рис. 8. Самец большого маскового ткача строит гнездо. Фото © C. J. Sharp с сайта commons.wikimedia.org, Уганда, 19 октября 2016 года

Однако голубые яйца встречаются не только в открытых гнездах, но также у некоторых птиц-дуплогнездников, например у мухоловки-пеструшки (см. картинку дня Узурпаторы гнезд), восточной сиалии (см. картинку дня Птенцы-близнецы), обыкновенного скворца. Изучение концентрации пигментов в скорлупе разных видов птиц показало, что высокая концентрация биливердина связана с более высокой вероятностью гнездования в открытых гнездах (вне полостей) и с большей вероятностью выкармливания птенцов обоими родителями. Исследования на мухоловке-пеструшке позволили выяснить, что цвет их яиц служит качеством физического состояния несушки. И самцы, оценивая цвет яиц, могут регулировать свой вклад в заботу о будущем потомстве (например, выкармливать активнее птенцов, вылупившихся из более ярких яиц). Биливердин — это антиоксидант, поэтому яркая скорлупа с высокой концентрацией этого пигмента служит показателем хорошего здоровья несушки и ее потомства: более здоровые самки откладывают более яркие яйца. Также доказано, что у мухоловки-пеструшки интенсивность цвета скорлупы отражает количество переданных матерью антител в желтке яйца. И уровень антител у самки положительно коррелирует с уровнем антител в желтках отложенных ею яиц. У восточной сиалии более здоровые самки (а также более старшие) тоже несут более яркие яйца. А вот у обыкновенного скворца не обнаружили связи между цветностью яиц и состоянием самки, зато ученые предположили, что цвет их яиц хорошо заметен в условиях пониженной освещенности.

Коричневый пигмент протопорфирин — это прооксидант, и его отложение в скорлупе может сигнализировать о толерантности к окислительному стрессу. У лазоревок из третьего задания более крупные коричневые пятна на тупом конце яйца свидетельствуют о лучшем здоровье самки. И показано, что в желтке яиц с крупными пятнами больше материнских антител.

И наконец, остановимся на еще одной важной функции окраски скорлупы — распознавании собственных яиц. Кайры должны узнавать свое яйцо «в лицо», чтобы, если по какой-то причине отлучились от него, не начать потом случайно насиживать чужое потомство. Кайры гнездятся на скалах колониями с высокой плотностью, тонкоклювые кайры — до 20 птиц на квадратный метр (см. картинку дня Толстоклювая и тонкоклювая кайры), толстоклювые — менее плотно. Очень важно не перепутать свое яйцо с чужим, поэтому разнообразие индивидуальной окраски скорлупы яиц кайр так велико.

У лесных коньков же ситуация совсем другая. Разнообразие окраски их яиц — результат «гонки вооружений» с кукушкой, гнездовым паразитом (см. задачу Кукушкины яйца). Каждая самка конька запоминает окраску своих яиц и отличает подкинутые ей яйца. У большого маскового ткача разнообразие окраски скорлупы также велико, так как они знакомы с гнездовым паразитизмом со стороны бронзовой кукушки и других ткачей.

Способность птиц распознавать свои яйца порой потрясает — даже самки африканского страуса с кремово-белыми яйцами без отметин, судя по всему, узнают свои собственные яйца в общем гнезде. Как пишет орнитолог Тим Беркхед в книге «Самая совершенная вещь на свете», страусиха может узнавать свои яйца по узору из отверстий пор на скорлупе, чтобы вытолкнуть яйца соперниц на край гнезда, а ее собственные яйца были бы в центре и качественно насиживались бы самцом.

Безусловно, в решении перечислены не все гипотезы относительно возможной функции окраски скорлупы птичьих яиц. Есть также версии, что протопорфирин пятнами откладывается в тех местах, где скорлупа более тонкая, придавая ей большую прочность. Есть исследование, показавшее, что птицы северных широт чаще откладывают темные яйца, чтобы они лучше нагревались солнцем.

Также не надо забывать, что помимо видимой нам окраски у некоторых яиц есть ультрафиолетовая окраска. Исследования на воробьинообразных, гнездящихся в дуплах и норах, показали, что яйца многих видов отлично отражают ультрафиолет, что может сделать их более заметными в темноте гнездовой полости. А дрозды и кривоклювые пересмешники по уровню отражения ультрафиолета от скорлупы могут отличить свои яйца от подброшенных гнездовыми паразитами (см. Птицы умеют распознавать подброшенные яйца по оттенкам ультрафиолета, «Элементы», 17.11.2015).

Интересно также, что окраска яиц довольно быстро эволюционирует. Например, у уже упомянутых больших масковых ткачей, которые гнездятся в материковой Африке, цвет яиц в популяции очень разнообразен, варьируясь от белого до зелено-голубого. И у каждой самки все яйца в кладке похожи друг на друга. Это позволяет избегать выводкового паразитизма со стороны бронзовой кукушки. А ткачи, интродуцированные на острова Эспаньола и Маврикий, где нет кукушек, за 75–100 поколений стали нести более похожие друг на друга яйца, причем в основном сине-зеленые. И более яркого оттенка, чем у ткачей в Африке. При этом вариабельность окраски яиц внутри одной кладки увеличилась.

А исследования представителей рода дроздов (Turdus) показало, что цвет яичной скорлупы менялся независимо несколько раз за последние 11 миллионов лет, причем большая часть изменений произошла в течение последних 4 миллионов лет. Это, скорее всего, связано с изменением условий и мест гнездования.

Раз мы заговорили об эволюции, то каким мог быть исходный цвет скорлупы? Вероятно, всё-таки белым либо коричневым. Когда птицы стали строить открытые гнезда, цвет яиц стал более разнообразным. По крайней мере у родственных птицам динозавров из семейства овирапторид, которые не закапывали яйца в землю, а клали открыто, скорлупа была сине-зеленой.

Кстати, белая скорлупа не всегда означает отсутствие пигментов. Они там есть, но в малом количестве. Белые яйца без пигментов встречаются достаточно редко. Возможно, это говорит о том, что функции биливердина и протопорфирина важны — как в борьбе со свободными радикалами, так и с вредоносными микроорганизмами.

Подводя итоги, можно сказать, что нынешнее разнообразие оттенков птичьих яиц обусловлено взаимодействием разных факторов. На окраску влияет угроза хищничества и паразитизма, необходимость распознавания своих яиц, условия освещенности и температуры, влажности, цвет окружающей растительности и другие параметры.