На фото — красноморская зубатая барабуля (Parupeneus forsskali) в Средиземном море, у западного побережья Кипра. Это эндемик Красного моря и Аденского залива Аравийского моря.
Никой путаницы здесь нет, фото действительно сделано в Средиземном море. Просто красноморская зубатая барабуля — один из видов, проникших из Красного моря в Средиземное через Суэцкий канал. Такие виды называют лессепсианскими мигрантами, в честь руководившего строительством канала инженера Фердинанда де Лессепса. Но более корректен термин «эритрейское вторжение», так как рыбы не мигрируют между двумя водоемами, а заселили Средиземное море, став инвазивными видами.
Средиземное и Красное моря полностью разделились в начале плиоцена, когда поднялся Суэцкий перешеек. Канал или каналы, связывающие два моря через Нил (см. Канал фараонов), существовали с XIII века до нашей эры до конца VIII века нашей эры, всего около 2000 лет. Остатки их конструкций обнаружили ученые во время Египетского похода Наполеона. Эта находка привела к идее создания современного канала. Его открытие состоялось в 1869 году. За четыре года до этого события французский зоолог Леон Луи Вайян (Léon Vaillant) выразил опасения, что канал «несомненно приведет к обмену видами», и предвидел многие экологические последствия этого обмена.
Так и случилось, но гораздо позже. В течение почти столетия миграция красноморских видов в Средиземное море сдерживалась естественными барьерами. Однако в 1960-х годах произошел резкий рост числа вторженцев, и к настоящему моменту известно уже 104 вида рыб, проникших в Средиземное море через канал, среди них 18 красноморских эндемиков. При этом в обратном направлении, из Средиземного моря в Красное, переселилось всего лишь 12 видов рыб (это так называемая анти-лессепсианская миграция).
Что же открыло путь вторженцам? И почему миграция преимущественно однонаправленная?
Вспомните, какие изменения происходили с Суэцким каналом и Нилом.
Как различаются параметры воды Красного и Средиземного морей? Какие из них могут сдерживать миграцию?
Красное море более соленое и в нем меньше питательных веществ, чем в Восточном Средиземноморье. Поэтому красноморские виды рыб, способные переносить суровые условия, имеют преимущества по сравнению со средиземноморскими. Например, красноморский перламутровый афаниус (Aphanius dispar) из отряда карпозубообразных — эвригалинный вид, который живет как в пресной воде, так и в воде с диапазоном солености, в четыре раза превышающим соленость морской воды. Тогда как его средиземноморский эндемичный сородич, полосатый афаниус (A. fasciatus), встречается в основном в солоноватых лагунах.
Красное море окружено аридными землями, где почти нет источников пресной воды. Из-за сильного испарения в море наблюдается четкий градиент солености: от 36,5‰ на юге до 40–42,5‰ на севере. Градиент солености же в Средиземном море варьируется от 36,8‰ на западе до 38,7‰ на востоке. Суэцкий канал пересекает ряд мелководных озер: от гиперсоленых Большого и Малого Горьких озер, соленость которых в 1870–1872 годах доходила до 70‰ (до постройки канала эти озера были сухими соляными долинами с соленостью до 161‰), до солоноватого озера Тимсах. Из-за такого гиперсоленого барьера в первое десятилетие после открытия канала мигрировать по нему могли только самые выносливые организмы. Однако по мере того как вода из канала протекала через озера, их соленость падала. В 1970-х годах она составляла уже 43–48‰, то есть почти как на севере Красного моря. Кроме того, осенью паводковые воды Нила стекали в устье Суэцкого канала и распространялись в виде поверхностного слоя пресной воды, который действовал как барьер для личинок рыб, чувствительных к низкой солености воды.

1 — Суэцкий залив Красного моря, 2 — Малое Горькое озеро, 3 — Большое Горькое озеро, 4 — озеро Тимсах
Всё переменилось после строительства в 1964 году на Ниле Асуанской плотины. Она сократила отток пресной воды почти на 90% от прежнего уровня. Также сократился приток богатого питательными веществами ила из Нила в Восточное Средиземноморье, сделав условия там еще более похожими на Красное море.

Общий вид на Суэцкий канал и Асуанскую плотину (она находится на Ниле недалеко от города Асуан, отмеченного на карте). Синайский полуостров сверху ограничен Средиземным морем, слева — Суэцким каналом, снизу — заливами Красного моря Суэцким (слева) и Акаба (справа)
Более того, Суэцкий канал регулярно углубляли: с изначальных 7 метров до 14 метров в 1956 году, 15,5 метров в 1962 году, 19,5 метров в 1980 году и 24 метров в 2010 году. Также канал расширили с изначальных 22 до 300–365 метров. Всё это привело к увеличению скорости приливных течений через канал и растворению придонного слоя соли в Большом Горьком озере. В результате уменьшились колебания солености и температуры, что позволило выжить большему числу видов в водах канала. Миграции также способствует увеличение потока судов, так как к их дну могут прикрепляться разные морские организмы.
Расширение Суэцкого канала (площадь поперечного сечения в м2) и число лессепсианских мигрантов, проникших через канал (number of ENIS). Рисунок из статьи B. Galil et al., 2016. The enlargement of the Suez Canal—Erythraean introductions and management challenges
Что касается однонаправденности миграции рыб через Суэцкий канал, то она объясняется двумя основными факторами. Во-первых, более высокий уровень воды в Красном море облегчает движение воды в сторону Средиземного. Во-вторых, Средиземное море обеспечивает благоприятные условия для успешной акклиматизации: более низкую соленость и более низкое видовое разнообразие, что, возможно, создает незанятые экологические ниши.
Эти же факторы препятствуют анти-лессепсианской миграции: более высокая соленость, а также насыщение ниш в Красном море могут создавать серьезные проблемы для адаптации средиземноморских организмов. Инвазивных средиземноморских видов рыб в Красном море известно всего лишь 12, среди них, например, европейская мурена (Muraena helena), европейский анчоус, или хамса (Engraulis encrasicolus), пятнистый лаврак (Dicentrarchus punctatus), обыкновенный серебристый горбыль (Argyrosomus regius), европейский звездочет (Uranoscopus scaber).
Способность адаптироваться к градиентам солености считается основной предпосылкой успеха инвазий лессепсианских мигрантов. Сейчас в Средиземном море они составляют значительную часть общей биомассы рыб, иногда превышающую 90%. Большая часть мигрантов — мелководные бентосные хищники, как, собственно, и большинство красноморских видов рыб.
Средиземное море считается одной из самых горячих точек морских биоинвазий на Земле. Например, к 2001 году здесь было зарегистрировано 98 видов экзотических морских водорослей по сравнению с 49-ю на Атлантическом побережье Европы и 26-ю — на побережье Австралии. Число инвазивных видов моллюсков в конце XX века было почти в два раза выше, чем на побережьях Северной Америки (135 против 80), хотя береговая линия Северной Америки на порядок длиннее (398 835 км против 46 267 км). Способствуют этому особенности Средиземного моря: его западный бассейн представляет собой умеренно-теплое море (температура колеблется от 12 до 22°C) и имеет соленость, близкую к Атлантическому океану (около 35‰); а восточный — субтропический (температура 15–31°C) и более соленый (38–39‰) из-за более засушливого климата. Это создает условия для вторжения атлантических и тихоокеанских популяций в западный бассейн и субтропических и тропических жителей — в восточный бассейн.
Инвазия рыб в Восточное Средиземноморье проходила тремя волнами. После теплых 1954–1955 годов сюда проникли чернохвостая козобородка (Upeneus moluccensis) и рыба-ящерица (Saurida undosquamis), они до сих пор очень распространены. В конце 1970-х и в 1980-х годах произошли успешные инвазии еще десяти видов. Последний эпизод вторжения начался примерно в 2000 году и успешно продолжается до сих пор.
В дальнейшем приток лессепсианских мигрантов, скорее всего, будет только увеличиваться. С изменением климата и повышением температуры морской воды теплолюбивым лессепсианским мигрантам может быть легче размножаться, расти и выживать, что дает им явное преимущество перед местными видами умеренного Средиземноморья. Например, икра средиземноморской барабульки (Mullus barbatus) хуже выживает при высоких температурах, чем икра родственной ей инвазивной чернохвостой козобородки. Что и произошло в теплые 1950-е годы. В итоге инвазивный вид вытеснил местный в более глубокие прохладные воды. То же самое случилось с обыкновенным хеком (Merluccius merluccius): его на глубину вытеснила размножившаяся рыба-ящерица.
Миграции, как уже говорилось, способствует также дальнейшее расширение и углубление канала. В 2015 году был открыт параллельный «Новый Суэцкий канал», позволяющий судам проходить в обе стороны, от чего их количество только увеличилось. После 2015 года число рыб — лессепсианских мигрантов увеличилось на 8% и включает 8 видов, что в два раза больше среднегодовой частоты обнаружения новых видов по сравнению с периодом 1869–2015 годов.
Голубопятнистая свистулька (Fistularia commersonii) — один из наиболее эффективных инвазивных видов Средиземного моря. Это самый быстро распространяющийся вид, а также самый дальнедистантный. Будучи впервые замеченной в 2000 году у берегов Израиля, к 2007 году свистулька распространилась по всему Средиземноморью, добравшись даже до южного побережья Испании. Фото с сайта commons.wikimedia.org




Красноморская зубатая барабуля (Parupeneus forsskali). Фото © rhias с сайта inaturalist.org, Кипр, 10 сентября 2022 года.