Улитка в Зазеркалье

Способы размножения бывают разные.

Даже в современном мире можно основать новое государство со своими «зазеркальными» законами. Подумайте, как это проще всего сделать.

Подумайте, в каких ситуациях может оказаться очень выгодным быть белой вороной или сыроежкой среди рыжиков.

Начнем с подсказок. Первая из них (пожалуй, немного «в лоб») наводит на мысль о том, что улитке с новым фенотипом вовсе не обязательно с кем-то скрещиваться. Все наземные улитки — гермафродиты, и многие виды вполне способны к самооплодотворению. Готовность к самооплодотворению у многих видов улиток возрастает при длительном отсутствии половых партнеров.

Левозакрученность — обычно рецессивный моногенный признак. Пусть у исходной улитки возникла рецессивная мутация одного из двух аллелей; тогда при самооплодотворении все ее потомки будут правозакрученными, но 25% будут гомозиготами по рецессивному аллелю. И все они при самооплодотворении дадут только левозакрученных потомков (см. задачу «Правые дети левой мамы»). Поскольку кладки у улиток достаточно большие, то есть шанс, что дальше рецессивный аллель закрепится в популяции (особенно при преимуществе в выживании у «левых» улиток — хотя бы небольшом).

Иногда встречаются и такие наземные улитки (например, виды рода Partula), у которых левозакрученность — доминантный признак. Тогда уже всё потомство исходной мутантной особи окажется левозакрученным, и шансы на распространение этого признака увеличатся.

Еще один шанс для нового рецессивного аллеля — это партеногенез. При амейотическом партеногенезе выходящие из яиц улитки — клональные копии материнской особи. Правда, партеногенез для наземных улиток не характерен; он описан только у одного вида слизней. Но задача допускает такое объяснение.

Вторая подсказка тоже довольно прозрачная. Новое «зеркальное» государство легче всего основать на необитаемом острове (см., например, Силенд) — и людям, и улиткам. Если «левая» улитка с доминантной мутацией попала на необитаемый остров — ей остается только выжить и дать потомство в новых условиях. Всё, появилась новая «зазеркальная» популяция! Явление, когда новая популяция основывается одной или немногими особями, довольно широко распространено. Ясно, что генетический состав новой популяции может сильно отличаться от исходного. Это явление называется «эффект основателя».

Можно возразить, что улитке трудно попасть на остров — ведь у улиток низкая расселительная способность. Ползают они медленно, плавать не умеют. И все-таки улитка может попасть на остров. Во-первых, наземные улитки иногда (например, на Балтийском море) разносятся морскими штормами (см. M. Ożgo et al., 2016. Dispersal of land snails by sea storms). При низкой температуре, внутри раковины, закрытой специальным плотным слоем слизи (эпифрагмой), улитки могут пережить морское путешествие. Во-вторых, как выяснилось, мелкие улитки не так уж редко могут живьем проходить через кишечники птиц (см. S. Wada et al., 2011. Snails can survive passage through a bird’s digestive system). В эксперименте одна такая улиточка, очухавшись, дала потомство.

Ту же роль, что «эффект основателя», может сыграть и другое явление, не связанное с расселением, — «эффект бутылочного горлышка». Если какая-то напасть неизбирательно выкашивает улиток в данной популяции — есть шансы, что случайно уцелеют только наша «левая» улитка и ее ползающие поблизости потомки. Им и выпадет честь восстановить популяцию — только уже «зазеркальную».

А вот третья подсказка не столь очевидна. Оказывается, основных преимуществ у «белой вороны» («левой» улитки в нашем случае) может быть два. Одно из них, как ни странно, связано со спариванием. Пусть в какой-то местности обитает два или три близких, недавно обособившихся вида «правых» улиток. Легко себе представить, что время от времени особи разных видов по ошибке спариваются друг с другом. Если их гибриды имеют пониженную жизнеспособность или стерильны — ясно, что гибридизация понижает приспособленность «обознавшихся» улиток. Пусть теперь в популяции одного из видов появились левозакрученные особи. По условию, они скрещиваются только между собой — и не тратят время и силы на бесполезную гибридизацию. В результате такие улитки могут оставлять больше потомства, а их гены — распространяться в популяции. В общем случае такая ситуация называется «смещением репродуктивных признаков». Кажется, по крайней мере иногда она действует в природе среди улиток (см. Dennis R. Uit de Weerd, 2006. Reproductive character displacement by inversion of coiling in clausiliid snails (Gastropoda, Pulmonata)).

Второе преимущество теснее связано с подсказкой. Улитка с редкой формой раковины может получить преимущество в результате действия отрицательного частотно-зависимого отбора. Про него мы уже упоминали в задаче «Змеи-тигры, змеи-зебры и другие». Часто хищники по разным причинам предпочитают обычную добычу редкой. И для некоторых улиток это, видимо, послужило главным движителем появления левозакрученных видов в ходе эволюции.

Дало в том, что один из главных врагов наземных улиток в Юго-Восточной Азии — змеи рода Pareas. И некоторые из видов этих змей — праворукие! Их правая челюсть более зубастая (рис. 1).

Рис. 1. Строение челюстей Pareas iwasakii. В правой нижней челюсти на дюжину зубов больше, чем в левой. Длина масштабного отрезка 10 мм. Фото из статьи M. Hoso et al., 2010. A speciation gene for left–right reversal in snails results in anti-predator adaptation

Как показывают многие полевые наблюдения и эксперименты, эти змеи гораздо успешнее охотятся на правозакрученных улиток. Левозакрученные имеют гораздо больше шансов спастись. Как считают авторы статьи, откуда взято фото, лучшая защищенность от атак хищника вполне может перевешивать меньшие шансы на спаривание — и «левые» гены закрепляются в популяции. И этому есть хотя и косвенные, но достаточно серьезные подтверждения (см. Послесловие).

Как всегда, реальность оказывается сложнее условия задачи. Среди некоторых групп улиток (спаривающихся «лицом к лицу» и имеющих плоскоспиральную раковину), как правило, «правые» и «левые» особи действительно не спариваются. Значит, против редких «левых» форм действует положительный частотно-зависимый отбор.

У водных легочных улиток механизм спаривания другой, и в некоторых популяциях «левые» и «правые» улитки сосуществуют и скрещиваются, хотя одна из форм обычно резко преобладает.

А у 35 видов наземных улиток рода Amphidromus с конической раковиной популяции обычно состоят из «правых» и «левых» особей в соотношении, близком к 1:1. На Amphidromus inversus было показано, что «правые» улитки этого вида предпочитают спариваться с «левыми»! По-видимому, такие спаривания повышают плодовитость пары (см. M. Schilthuizen et al., 2007. Sexual selection maintains whole-body chiral dimorphism in snails). Едят этих улиток, видимо, в основном не змеи, а крысы, а им всё равно, какую раковину разгрызать. В этих условиях более редкая форма получает преимущество как желанный половой партнер, то есть действует отрицательный частотно-зависимый отбор в пользу редкой формы. При некоторых соотношениях частоты спариваний и плодовитости разных форм устанавливается устойчивое равновесие. Анализ родственных отношений внутри рода Amphidromus показывает, что это равновесие может сохраняться в течение миллионов поколений.

Среди улиток с плоскоспиральной раковиной тоже нет полного запрета на спаривание с «зазеркальными» партнерами. В одной из работ группы Ангуса Дэвисона (Angus Davison, см. также ниже) доказывается, что право- и левозакрученные «виды» улиток рода Euhadra на острове Хонсю — это вовсе не виды, а неоднократно возникавшие в недрах нескольких видов морфы или расы; что между ними вполне возможно спаривание за счет «перекрещивания» гениталий (обозначаемого иногда как twisted sex); что редкость «межрасовых» спариваний связана не с их физической невозможностью, а, скорее, с поведением; что, таким образом, между этими расами сохраняется поток генов, препятствующий разделению их на виды; и что вообще видообразование за счет одной мутации, меняющей закрученность раковины, — вещь маловероятная. Ведь у части потомства мутантных особей происходит реверсия формы раковины, пока один из аллелей полностью не вытеснит другой (см. Решение), — а значит, будет сохраняться поток генов между двумя морфами.

Но факт остается фактом: существуют не только чисто «левые» и «правые» популяции — «левыми» или «правыми» бывают четкие виды, роды и даже семейства наземных улиток. Значит, этот признак как-то фиксируется в процессе видообразования и, вероятно, может способствовать ему. И серьезные подтверждения этому — анализ распространения «левых» улиток и «праворуких» змей (рис. 2).

Рис. 2. a — ареалы «праворуких» змей семейства Pareatidae (желтая линия), левозакрученных (красная линия) и правозакрученных (синяя линия) улиток рода Satsuma. «Зазеркальные» улитки живут в основном в «зазеркальном» Китае — на острове Тайвань. b — родственные отношения видов Satsuma показывают, что левозакрученность неоднократно возникала в ходе эволюции. Изображение из статьи M. Hoso et al. A speciation gene for left–right reversal in snails results in anti-predator adaptation

Оказалось, что среди улиток рода Satsuma левозакрученные выживают после атаки Pareas iwasakii в 80–90% случаев (см. видео). А вот у правозакрученных почти нет шансов (на этом видео подробнее показано, как змея извлекает улитку из раковины). В целом процент левозакрученных видов и родов улиток выше на территориях, где встречаются «праворукие» змеи. А особенно повышен этот процент среди крупных улиток с плоскоспиральной раковиной (мелкими улитками змеи питаются реже, а у улиток с конической раковиной реже возникает репродуктивная изоляция между «левой» и «правой» формами).

Змеи, конечно, тоже не лыком шиты. Pareas carinatus, живущая в районах с обилием левозакрученных видов улиток, реже нападает на них, потому что «знает», что шансов на успешную поимку меньше, а возни с извлечением «левой» улитки из раковины больше (Pareas iwasakii с островков, где мало левозакрученных улиток, пытается их хватать — и часто безуспешно). Таким образом, на поведенческом уровне змеи приспосабливаются к обилию левозакрученных жертв. Но вот парадокс: «леворукие» змеи в ходе эволюции не возникли (рис. 3)!

Рис. 3. Видимо, Алиса была правшой и осталась ею в Зазеркалье. Так же обстоит дело и со змеями в «зазеркальном мире» левозакрученных улиток. Улитка (справа), которую поедает змея P. iwasakii, — правозакрученная; длина масштабного отрезка 10 мм. В какую сторону закручена раковина Белого короля (слева), понять по иллюстрации сложно. Рисунок с сайта lib.ru, фото из статьи M. Hoso et al., 2010. A speciation gene for left–right reversal in snails results in anti-predator adaptation

Про еду в книгах Кэрролла написана куча статей. Наверное, чаще всего цитируется фраза: «Интересно, дадут тебе там молока? Впрочем, не знаю, можно ли пить зазеркальное молоко? Не повредит ли оно тебе, Китти...» с вот таким, например, комментарием: «Рассуждение Алисы о «зазеркальном» молоке гораздо значительнее, чем думалось Кэрроллу. Лишь спустя несколько лет после опубликования «Зазеркалья» стереохимия нашла положительное подтверждение тому, что органические вещества имеют асимметричное строение атомов (на самом деле, конечно, молекул. — С. Г.).

По-моему, гораздо уместнее было бы считать эту фразу продолжением сказочно-мифологической традиции (подробно разобранной, например, в книгах В. Я. Проппа). Ведь еда потустороннего мира — это пища мертвых: «приобщившись к еде, назначенной для мертвецов, пришелец окончательно приобщается к миру умерших. Отсюда запрет прикасания к этой пище для живых... Требуя еды, герой тем самым показывает, что он не боится этой пищи, что он имеет право на нее, что он "настоящий"» (В. Я. Пропп. Исторические корни Волшебной Сказки).

Так что Алиса не зря сомневается, подходит ли ее кошке зазеркальное молоко. Если вернуться к биологии — «зазеркальные» D-аминокислоты (D-Amino acids, см. Энантиомеры) и состоящие из них пептиды действительно часто токсичны, и только отдельные «герои» могут их усваивать (см., например, G. Zhang and H. J. Sun, 2014. Racemization in Reverse: Evidence that D-Amino Acid Toxicity on Earth Is Controlled by Bacteria with Racemases). Но, к сожалению для улиток, их левозакрученные формы не ядовиты для змей и столь же питательны, что и правозакрученные.

Может показаться, что наш случай с улитками и змеями (если не переходить от него к философским проблемам потустороннего мира) — слишком частный. Но на самом деле, конечно, он встроен в более широкий контекст. Во-первых, не одни только змеи, но и другие хищники (например, ракообразные) бывают «праворукими» и «леворукими», и закрученность раковины может быть адаптивным признаком и у морских брюхоногих.

Во-вторых, улитки интересны тем, что только у них среди двусторонне-симметричных животных постоянно и закономерно в ходе эволюции возникают «левые» и «правые» формы, в том числе виды и роды. А ведь право-левая асимметрия свойственна всем животным. И обращения симметрии изредка встречаются тоже у всех (см. Situs inversus). «Нарушение правил» связано, скорее всего, с асимметричностью внешнего строению брюхоногих. Асимметрия и зеркальность внешней формы с большей вероятностью влияет на выживаемость и подвержена отбору, чем асимметрия в расположении сердца или печени. Но улитки, нарушая правила, в то же время подчиняются им — ведь у них, как и у остальных животных, возникает асимметрия в эмбриональном развитии. Естественно, ученых интересует, как это происходит у разных животных. За последнее время в этом удалось немного разобраться (в том числе и у улиток; см., например, T. H. Saey. Tweaking one gene with CRISPR switched the way a snail shell spirals, 14.05.2019). Но это уже другая история.

Но и частные случаи не могут нас не волновать. Иногда они волнуют людей даже больше, чем глобальные проблемы. Поэтому давайте ненадолго вернемся к фото из заставки задачи (рис. 4).

Рис. 4. Джереми (Jeremy) — редкая левозакрученная особь садовой улитки Helix aspersa (Cornu aspersum), сидящая на обычной улитке этого вида. Фото с сайта en.wikipedia.org

Это, наверное, самая знаменитая левозакрученная улитка в мире. Знаменитой ее сделал тот самый Ангус Дэвисон. Нашел эту улитку в 2016 году ученый-пенсионер и передал в Ноттингемский университет, где работает Дэвисон. А Дэвисон решил найти подходящего левозакрученного партнера для Джереми и получить от пары потомство (в том числе для дальнейшего изучения). И дал объявление на сайте университета о поисках подходящей «левой» улитки: «Lonely 'lefty' snail seeks mate for love — and genetic study». Ну и пошло-поехало. После такого объявления, естественно, возникла шумиха, передачи ВВС, научно-популярный фильм и т. п. Однако шумиха шумихой, а дело было сделано: аж двое энтузиастов отыскали «левых» садовых улиток и передали их ученым. Дальше последовала трагическая история о том, что эти улитки стали спариваться друг с другом и опять оставили Джереми в одиночестве.

Но всё кончилось хорошо. Джереми (до своей смерти в 2017 году) все-таки успел спариться с одним из «левых» партнеров и дал потомство (всё правозакрученное: родители оказались гетерозиготами!). От этого потомства удалось получить несколько левозакрученных улиток и продолжить их изучение. Мораль (для ученых): кто ищет — тот всегда найдет!