У североамериканской змеи Sonora semiannulata встречаются четыре четко различающиеся по окраске разновидности — цветовые морфы (см. рис. 1).
Как вы думаете, почему все они сохраняются? Почему одна, более приспособленная морфа не вытесняет все остальные?
В задаче не сказано, обитают ли эти морфы на одной территории или на разных. Попробуйте порассуждать, чем может обеспечиваться их существование в обоих случаях.
Если они обитают на одной территории, подумайте, означает ли это, что они всегда встречаются совместно и в равных пропорциях.
Sonora semiannulata — мелкая змейка, безобидная для крупных животных. Основные ее враги — хищные птицы. Подумайте, почему две из ее морф окрашены так,что скорее всего будут заметны на любом фоне.
Как и у многих биологических задач, у этой есть множество возможных решений. Например, одно из простейших решений могло бы быть таким: четыре морфы представляют, соответственно, неполовозрелых и половозрелых самцов и самок. Цветовое зрение у змей развито хорошо, а вовремя замечать особей противоположного пола и отличать потенциального полового партнера от неполовозрелых особей важно. Однако такое решение слегка противоречило бы условию, где речь идет про «разновидности».
Другой вариант решения можно предложить, если все эти морфы встречаются в разных районах. В этом случае окраска каждой морфы может просто лучше всего соответствовать фону — даже яркая полосатая окраска, как ни странно, иногда может маскировать животное. Она скрадывает контуры тела, как на этом фото рыбки (рис. 2), и мешает определить точные размеры и направление движения (такая окраска называется расчленяющей; см. Disruptive coloration). (Справедливости ради нужно признать, что роль расчленяющей окраски для многих животных — таких, например, как зебры — до сих пор не до конца ясна; см. заметку Почему зебры полосатые?).
Узор на спине и боках морского барабанщика (Equetus punctatus) — пример расчленяющей окраски. Фото: Dr. Tom Doeppner, Brown University
В принципе, особи с разной окраской могли бы находить подходящий фон и в одной местности, но в разных биотопах.
Можно было бы предположить, что две полосатые морфы нашей змейки живут в тех же районах, что и какие-то ядовитые змеи, и подражают им (мимикрируют). Когда незащищенный вид «подражает» своей окраской, формой тела или поведением другому, хорошо защищенному, говорят о бейтсовской мимикрии. Она широко распространена среди змей Северной Америки, где «моделями» для подражания служат ядовитые коралловые змеи.
Для различения яловитых и неядовитых змей в Северной Америке обычно действует правило “Red on black, venom lack; Red on yellow, killer fellow” («Красный на черном — яда нет; красный на желтом — смертельно ядовита»); в одной из статей Википедии приводится 17 стихотворных вариантов этого правила. Оно означает, что у коралловых змей есть желтые полосы, соприкасающиеся с красным фоном, а у безобидных подражателей желтые и красные участки не соприкасаются (см. рис. 3).
Как отличить ядовитую коралловую змею (Coral snake) от безобидной королевской змеи (King snake)? Рисунок с сайта pinterest.com
Но из этого правила, как из большинства биологических правил, есть исключения. Среди коралловых змей тоже встречается полиморфизм окраски, и в некоторых районах у некоторых видов коралловых змей желтых полосок нет. Так что красное на черном тоже может убить, будьте осторожны!
Вероятно, красно-черная морфа действительно мимикрирует под какую-то из коралловых змей. Можно ли считать «имитатором» черно-белую морфу, не ясно. Скорее всего — нет, хотя некоторые ядовитые гремучие змеи имеют похожую окраску. При этом, как говорится в подсказке 2, все четыре морфы встречаются на одной территории, в одних и тех же популяциях. Чем же можно это объяснить? В этом попытались разобраться ученые из Мичиганского университета (см. статью Christian L. Cox & Alison R. Davis Rabosky, 2013. Spatial and Temporal Drivers of Phenotypic Diversity in Polymorphic Snakes, а также ее популярное изложение).
Они проделали гигантскую работу: поймали в разных районах около 350 живых змей и изучили более 2500 экземпляров, собранных в тех же районах в течение длительного времени и хранящихся в музейных коллекциях. Затем они изучили нейтральные (не подверженные отбору) генетические маркеры ДНК в этих популяциях и установили, что эти популяции слабо изолированы и не проходили через периоды резкого снижения численности, то есть не были подвержены дрейфу генов. При этом соотношение численности морф в разных популяциях резко различалось!
Можно было бы списать различия на частоты встречаемости ядовитых «моделей»; но, кажется, зависимости между частотой мимикрирующей морфы и обилием коралловых змей обнаружено не было. Более того — яркая красно-черная полосатая морфа встречалась даже там, где вообще не водятся коралловые змеи.
Тогда ученые посмотрели, как меняется численность разных морф в каждой популяции с течением времени. И выяснилось, что в большинстве случаев та морфа, которая в некий момент была самой малочисленной, со временем становилась всё более обычной, и наоборот. Таким образом, на численность морф действует классический отрицательный частотно-зависимый отбор (см. Frequency-dependent selection) — из-за него ни одна из морф не вытесняет остальные. Оказывается, редкость морфы сама по себе дает ей преимущества.
Возникает вопрос: почему? Данная работа ответа на него не дает, но для аналогичных случаев он известен. Это может быть связано с формированием у хищников «поискового образа» (см. заметку У представителей меньшинства шансов выжить больше). Что это такое, хорошо знают грибники. Если вы ищете и собираете сыроежки, то перестаете замечать «маскирующиеся» белые. А если вы хотите собирать белые, вам надо «заставить себя» не обращать внимания на сыроежки. Аналогично ведут себя и многие хищники: они целенаправленно ищут более обычных и выгодных жертв и «заставляют себя» не обращать внимание на редких жертв.
Одна из самых замечательных особенностей живых организмов — их изменчивость. Биологу гораздо чаще приходится учитывать различия между особями одного вида, чем химику — потенциальные различия между молекулами воды. Во многом именно этим биология отличается от химии и физики; не случайно некоторые историки науки считали первостепенное внимание, привлеченное к изменчивости, не менее важной заслугой Ч. Дарвина, чем открытие принципа естественного отбора.
А одно из самых замечательных проявлений изменчивости (и одновременно — действия естественного отбора) — это появление и поддержание внутривидового полиморфизма, в том числе — на основе мимикрии, когда один вид-имитатор подражает нескольким разным моделям. Не случайно не ослабевает интерес к ее изучению (см., например, статью: Mathieu Joron, 2008. Batesian Mimicry: Can a Leopard Change Its Spots — and Get Them Back?), а на «Элементах» регулярно появляются посвященные ей заметки (см.: Зафиксирован начальный этап видообразования у тропических бабочек, Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек, Сложная картина мимикрии определяется одним геном, Трудный путь от камуфляжа к боевой раскраске: математический подход). Хотя про мимикрию и полиморфизм окраски у змей заметок на «Элементах» я не нашел, ими ученые тоже занимаются уже давно (см., например, этот обзор истории исследований окраски змей: Harry W. Greene and Roy W. McDiarmid “Wallace and Savage: Heroes, Theories, and Venomous Snake Mimicry”).
И тем не менее объектов так много, а ученых так мало, что на многие вопросы ответов еще нет. Например, как наследуется окраска у данного вида змей? Какое потомство, к примеру, дадут красно-черная самка и бело-черный самец? Почему бейтсовская мимикрия в одних случаях наблюдается строго в районах совместного обитания имитаторов и моделей, а в других случаях (как у нашей змейки) имитаторы с яркой окраской встречаются даже за пределами ареала моделей? Как вообще может возникнуть яркая демаскирующая окраска у безобидного вида — ведь не сразу же она в совершенстве имитирует окраску опасной модели; а тогда, казалось бы, на начальном этапе демаскировка должна приносить один вред? Можно подумать над этими вопросами самостоятельно. На некоторые можно найти ответы, прочитав процитированные в послесловии статьи. Но одного верного ответа «на все случаи жизни» нет ни на один из таких вопросов — всегда ученым приходится разбираться, как же обстоит дело на этот раз.
Четыре цветовые морфы североамериканской змеи Sonora semiannulata