Сколько «ног» было у древних головоногих?

На левой картине у наутилоидей всего 8 щупалец, как у современных осьминогов или кальмаров, а на правой — существенно больше, как у современных наутилусов. Именно число щупалец является ключом к правильному ответу.

Наутилоидеи были первыми головоногими моллюсками, появившимися в морях Земли, и о строении их древнейших представителей известно очень мало. Но к счастью, все современные головоногие являются потомками некоторых групп наутилоидей и их изучение может пролить свет на строение их далеких предков. Особенно важным оказывается изучение эмбрионального развития современных головоногих моллюсков.

Зденек Буриан всегда рисовал свои картины так, чтобы изображенные на них вымершие животные полностью соответствовали современным (на тот момент) научным данным. Но в случае головоногих моллюсков фактических данных всегда было не так уж и много. Как правило, от наружнораковинных цефалопод (наутилоидей и аммоноидей) в ископаемом состоянии сохраняются только раковины: мягкие ткани исчезают бесследно. Найдено множество отпечатков тел ископаемых кальмаров, осьминогов и их родственников, не имеющих наружной раковины, но ни одного опознаваемого отпечатка наутилоидеи или аммонита в распоряжении палеонтологов до сих пор нет. Видимо, дело в плавучести и объеме раковины: если тело умершего кальмара могло очень быстро погрузится на дно и оказаться захороненным под слоями ила, то тела наружнораковинных моллюсков тонули только после затопления воздушной камеры (фрагмокона) их раковины, а к этому моменту мягкие ткани успевали разрушиться. Так или иначе, отсутствие находок отпечатков тел наутилоидей привело к тому, что практически единственным источником информации о строении тела этих древних головоногих стало изучение их современных потомков.

Сейчас уже трудно сказать, почему художник сначала изобразил наутилоидей лишь с восемью щупальцами, однако понятно, почему он перерисовал картину: на более поздней версии количество щупалец наутилоидей соответствует количеству щупалец у их ныне живущих ближайших родственников — наутилусов, которых палеонтологи долгое время рассматривали в качестве «живых ископаемых», практически не изменившихся со времен раннего палеозоя (рис. 2).

Рис. 2. Так представляли наутилоидей во второй половине ХХ века. Независимо от формы раковины, у них у всех голова современного наутилуса. Иллюстрация из книги Т. Х. Рич и др., 1997. Каменная книга. Летопись доисторической жизни

Наутилусы действительно выглядят гораздо примитивнее всех остальных современных головоногих моллюсков. Сейчас их осталось всего два рода — Nautilus и Allonautilus (рис. 3), оба относятся к отряду Nautilida подкласса Nautiloidea. Они — единственные среди головоногих обладатели наружной раковины, дожившие до наших дней, в то время как в раннем палеозое, в том числе и в силурийском периоде, все головоногие имели наружную раковину (никаких осьминогов или кальмаров, имеющих внутреннюю или редуцированную раковину, тогда еще не существовало).

Рис. 3. Современные наутилиды: Nautilus (слева) и Allonautilus. Фото с сайта washington.edu

У наутилусов очень просто устроенный головной мозг и примитивные (на первый взгляд) глаза без хрусталика и роговицы, хотя у всех остальных головоногих моллюсков хрусталик прекрасно развит. В отличие от большинства своих дальних родственников — осьминогов и каракатиц, которых за их интеллектуальные способности называют «приматами моря», наутилусы умом и сообразительностью не отличаются. Из-за всех этих примитивных, на первый взгляд, особенностей современных наутилусов их считали очень похожими на древнейших наутилоидей, а тех, в свою очередь, считали теми же наутилусами, только с раковинами более разнообразной формы.

При этом современные наутилусы радикально отличаются от всех остальных головоногих числом щупалец: у наутилусов их около сотни, а у других цефалопод — 10 или 8. И палеонтологи на протяжении практически всего ХХ века считали, что раз сами наутилусы выглядят очень примитивными, то и их многочисленные щупальца — примитивный признак. То есть предполагалось, что все древнейшие головоногие тоже имели около сотни щупалец. Это и нашло свое отражение на второй картине Буриана.

Но недавно это предположение было опровергнуто. Проведенное японскими биологами детальное изучение хода развития эмбрионов наутилусов и их сравнение с эмбрионами других головоногих моллюсков показало, что изначально у наутилусов закладываются зачатки только десяти щупалец, как и у всех остальных современных цефалопод (Sh. Shigeno et al., 2017. Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development). Позже, в ходе эмбриогенеза, эти зародышевые щупальца дробятся так, что к моменту появления из яйца у маленького наутилуса оказывается около сотни тонких щупалец. Но изначально их все-таки десять, как и у остальных головоногих (рис. 4).

Рис. 4. Схематическое изображение эмбрионов наутилуса Nautilus и каракатицы Idiosepius. Римскими цифрами обозначены зачатки щупалец. Рисунок из статьи Sh. Shigeno et al., 2008. Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development

Следовательно, многочисленные щупальца наутилусов — вовсе не исходный признак головоногих моллюсков, а эволюционное «изобретение» наутилид. Их предки когда-то имели лишь 10 щупалец, как и все остальные дожившие до наших дней цефалоподы. Так что первая картина, нарисованная Зденеком Бурианом в 1942 году, по современным представлениям оказывается ближе к истине, чем ее более поздний и казавшийся на тот момент более правильным вариант.

К настоящему времени стало понятно, что представления о современных наутилусах как о животных, сохранившихся неизменными с раннего палеозоя ошибочны, и не только в отношении числа их щупалец.

Авторы исследования эмбрионов наутилусов, в ходе которого было установлено исходное число их щупалец (Sh. Shigeno et al., 2008. Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development), поставили под сомнение древность одной из самых заметных частей тела наутилид — капюшона. Это мощное кожистое образование находится на голове наутилусов, над их щупальцами и глазами, и служит для защиты: в момент опасности животное втягивается в раковину и закрывается капюшоном (рис. 5). Поверхность капюшона покрыта ороговевшим слоем с многочисленными неровностями и бугорками и защищает мягкие ткани наутилуса от некрупных хищников. Капюшон, как и многочисленные щупальца, очень часто изображали на реконструкциях древних наутилоидей. Но эмбриологические исследования показали, что капюшон — очень сложный орган, формирующийся из тканей головы, воротниковых складок и, что самое важное, — из двух исходных пар щупалец. То есть на самом деле сотня наутилусовых щупалец формируется не из десяти, а из шести исходных зачатков щупалец, а четыре идут на капюшон. А раз у остальных современных головоногих моллюсков все десять исходных щупалец на месте, значит их предки не «жертвовали» часть щупалец на капюшон, а следовательно, у них такой структуры и не было.

Рис. 5. Биолог-аквалангист с двумя наутилусами: Allonautilus scrobiculatus (слева) и Nautilus pompilius. Наутилусы, испуганные аквалангистом, втянулись в раковины и закрылись капюшонами. Фото © Richard Hamilton с сайта blog.nature.org/science

Еще одно бросающееся в глаза отличие современных наутилусов — это их очень простые глаза, представляющие собой открытую камеру без хрусталика (рис. 6). Такие глаза способны различать предметы и освещенность, могут улавливать движение, но никакое наведение на резкость тут невозможно. Долгое время считалось, что это пример эволюции «застывшей на полдороги» к формированию полноценных глаз. Но недавние генетические исследования показали, что отсутствующий в глазах современных наутилусов хрусталик у их предков должен был быть (см. Найдена генетическая причина отсутствия хрусталика у наутилуса, «Элементы», 10.06.2013). То есть глаза наутилуса оказались не примитивными изначально, как считалось ранее, а их строение упростилось в ходе эволюции наутилид (Nautilida — отряд наутилоидей, к которому относятся современные наутилусы).

Рис. 6. Глаз современного Nautilus pompilius. Фото © Ajnj Hans Hillewaert с сайта species.wikimedia.org

Кое что к биологическим исследованиям добавили и палеонтологи. Изучение раковин ископаемых наутилоидей показало, что мускульная система представителей отряда Nautilida принципиально отличается от мускульной системы других наутилоидей. Сами мышцы наутилоидей в ископаемом состоянии обычно не сохраняются, но в их раковинах можно найти области прикрепления этих мышц и по ним восстановить, хотя бы в общих чертах, строение мускульной системы обладателей этих раковин. У всех представителей отряда Nautilida, современных и вымерших, есть две очень крупные области прикрепления мускулов, расположенные в боковых частях жилой камеры. Но ни в одном другом отряде наутилоидей (а их около десятка) таких мест прикрепления мускулатуры нет (рис. 7). У некоторых наутилоидей имеется целый пояс, состоящий из нескольких десятков мест прикрепления мышц, у других — две пары прикрепительных областей расположены в нижней части жилой камеры, но крупных боковых областей нет больше ни у кого.

Рис. 7. Схематическое изображение расположения областей прикрепления мускулатуры на поперечном сечении раковины наутилоидей: q — современный наутилус. Рисунок из статьи J. Dzik, 1981. Origin of the Cephalopoda

Таким образом, наутилусы — вовсе не чудом «застывшие во времени» пришельцы из далекого прошлого, а животные, претерпевшие множество изменений для того, чтобы дожить до наших дней. Вероятно, большая часть этих новшеств связана с адаптацией к придонному образу жизни на относительно больших глубинах (наутилусы предпочитают жить на глубине 150–350 метров, но могут опускаться и на 600 м). На такой глубине не очень светло, и множество щупалец для обшаривания дна там полезнее, чем хорошее зрение.