Непорочные зачатия

Потомство и у варанов, и у удавов с питонами диплоидное; при этом потомки не являются точными генетическими копиями матери, но гомозиготны по большинству генов. Чтобы понять, почему так получается, нужно вспомнить, как в ходе мейоза образуются половые клетки.

У варанов и у всех изученных змей гетерогаметный пол — женский.

Партеногенез у животных может осуществляться самыми разными способами. Например, у дафний партеногенетические яйца фактически образуются путем митоза. Похожий вариант — мейотическое деление, которое следует за эндомитозом (удвоением числа хромосом без деления ядра; см. рис 1, верхний ряд). Так могут размножаться, например, некоторые виды партеногенетических ящериц (см. И. С. Даревский, В. В. Гречко, Л. A. Куприянова. Ящерицы, размножающиеся без самцов), в том числе триплоидных — с тремя наборами хромосом. В подобных случаях кроссинговер, как правило, подавлен, и размножение клональное: мама и ее дети — точные генетические копии. Значит, это не наш вариант (см. подсказку 1).

Иногда диплоидный набор хромосом восстанавливается в яйце после нормального мейоза (рис. 1, нижний ряд). Так бывает у многих насекомых — кузнечиков, палочников, некоторых линий дрозофил. В этом случае потомство не будет точной генетической копией матери (так как разные потомки могут нести разные сочетания ее хромосом), но будет гомозиготно не по большинству, а по всем генам. Видимо, у рептилий этот вариант не встречается.

Наконец, нередко партеногенез происходит путем аутомиксиса. В этом случае сначала происходит кроссинговер и два нормальных мейотических деления. а потом одно из полярных телец сливается с ооцитом (рис. 1, средний ряд). Напомним, что при первом делении мейоза в разные клетки попадают по одной гомологичной хромосоме (они несут разные наборы аллелей), а при втором делении — хроматиды одной хромосомы (они несут одинаковые аллели, за исключением тех, которые попали из другой хромосомы в ходе кроссинговера). Если потом сливаются между собой продукты первого и второго деления (средний ряд, А) — это называется центральным слиянием, и образующаяся яйцеклетка восстанавливает гетерозиготность по многим генам. А вот если сольются два продукта второго деления — например, яйцеклетка и второе полярное тельце (средний ряд, Б) — то при таком терминальном слиянии дочерний организм окажется гомозиготным по большинству генов, но не по всем (см. рис. 1).

Рис. 1. Разные варианты партеногенеза, приводящие к появлению диплоидного потомства. Вверху — эндомитоз с последующим мейозом; внизу — постмейотическая дупликация хромосом внутри гамет; в середине — два варианта аутомиксиса (см. текст). Изображение из статьи: M. Neiman et al., 2014. Genetic causes of transitions from sexual reproduction to asexuality in plants and animals

«Подсказка подсказывает» нам, что вараны и питоны используют именно последний вариант. Почему обычно происходит терминальное, а не центральное слияние — никто, естественно, не знает. Могут заранее не знать, какой вариант реализуется у разных рептилий, и наши собеседники.

А теперь порассуждаем о том, какого пола потомки получаются при партеногенезе у варанов и питонов и почему так происходит. Как сказано в подсказке 2, у варанов и изученных змей женский пол гетерогаметный. Такой тип определения пола называется ZW. У самок две разных половых хромосомы (ZW), а у самцов две одинаковых (ZZ). W-хромосома похожа на Y-хромосому млекопитающих: она часто меньше хромосомы Z и несет меньше работающих генов.

Если самки варанов (ZW) при партеногенезе дают самцов — значит, образуются яйцеклетки ZZ. Это как раз и должно происходить при терминальном слиянии. Второй вариант яйцеклеток в этом случае — WW. У всех изученных видов такие яйцеклетки гибнут (у человека ситуация аналогичная — варианты XX, XY и XO жизнеспособны, YY и YO — нет).

Как же объяснить ситуацию с питонами и удавами? Если бы слияние у них было центральным, рождались бы только самки. Но тогда они были бы гетерозиготны по большинству генов. А если слияние терминальное, жизнеспособны яйцеклетки с набором WW и они дают самок (такой вариант встречается у некоторых рыб) — тогда было бы логично ожидать, что образуются и яйца с набором ZZ (будущие самцы), и самок с самцами будет рождаться примерно поровну.

Остается предположить, что механизм определения пола у питонов и удавов иной, чем у всех изученных змей. И это действительно так — оказалось, что у этих змей гетерогаметный пол мужской (XY-механизм). Именно поэтому у самок (XX) при партеногенезе в потомстве только самки — в отличие от всех других, ранее изученных змей.

Итак, речь Эдика (если бы он додумывал все фразы вслух до конца) была примерно такой:

— А ты ничего не перепутал? Ведь у всех змей вроде бы гетерагаметный пол — женский. И тогда это означает, что у удавов и питонов всё не так, как у других змей... неужели у них XY-механизм? Впрочем, это только если механизм партеногенеза тот же — терминальное слияние. Да, интересно! Нужно будет поискать свежие статьи на эту тему!

Партеногенез — удивительное явление. Он встречается часто — и всё же намного реже, чем половое размножение. А ведь если рождаются одни самки, это дает двукратный выигрыш в скорости роста популяции по сравнению с двуполой популяцией, где соотношение полов 1:1. Есть множество теорий, объясняющих смысл полового (точнее, двуполого) размножения. Но обычно они не объясняют, чем плох циклический партеногенез (чередующийся с другими способами размножения в жизненном цикле) — ведь он, казалось бы, объединяет преимущества обоих способов. Однако факт остается фактом: партеногенез многократно и независимо возникал в ходе эволюции у самых разных организмов и столь же часто утрачивался — в первую очередь из-за вымирания видов, отказавшихся от двуполого размножения. И тем не менее оказалось, что партеногенез распространен гораздо шире, чем еще недавно считали, — в том числе среди позвоночных. Вскоре после открытия партеногенетических популяций и видов скальных ящериц (см. Д. В. Семенов. Партеногенез у пресмыкающихся) облигатный партеногенез (в качестве единственного способа размножения) был открыт еще у нескольких групп ящериц и у одного из видов слепозмеек — Indotyphlops braminus. А за последние десятилетия выяснилось, что широко распространен и факультативный (именно факультативный, а не случайный!) партеногенез у самых разных групп ящериц и змей (см., например, W. Booth, G. W. Schuett, 2016. The emerging phylogenetic pattern of parthenogenesis in snakes).

Поскольку партеногенез возникал в эволюции неоднократно (и, видимо, по разным причинам) — неудивительно, что механизмы его тоже очень разнообразны. Каждый развлекается, как умеет. Дафнии рождают развившихся из диплоидных амейотических яиц самок и самцов — клонов матери. Пчелы и коловратки производят гаплоидных самцов, развивающихся из неоплодотворенных яиц. Партеногенетические самки тлей рождают самок XX и самцов XO (часть яйцеклеток избавляются от одной из X-хромосом). Рыбки пецилии практикуют гиногенез, используя сперму самцов близких видов лишь для активации яиц, но иногда все-таки получая от самца одну крошечную хромосому. Саламандры-амбистомы при таких же межвидовых скрещиваниях иногда не получают от самца ничего, кроме активации яйца, а иногда получают одну копию отцовского генома взамен одной копии собственного, материнского (см.  K. Lampert, M. Schartl, 2010. A little bit is better than nothing: The incomplete parthenogenesis of salamanders, frogs and fish). И так далее, и тому подобное...

Тут напрашивается интересная аналогия с мифами и преданиями. Многие божества и герои тоже появляются на свет в результате непорочного зачатия (рис. 2).

Рис. 2. Разные варианты непорочных зачатий привели к появлении на свет многих богов и героев

И как биологи иногда спорят о том, считать ли партеногенез половым размножением или бесполым, так любители теологии и мифологии ломают копья, обсуждая, какое же зачатие можно считать истинно непорочным (рис. 3).

Рис. 3. Зачатие Гора. Исида в образе соколицы получает «семя» от мертвого Озириса — своего брата. Судя по некоторым вариантам мифа о Горе (см. All About Horus), имел место гиногенез. Затем, вероятно, произошел мейоз и терминальное слияние (у птиц гетерогаметный пол — женский)

Но еще более удивительно разнообразие механизмов определения пола. Один из важнейших процессов развития — развитие половых признаков. И на первый взгляд (а часто и на второй и на третий) — ничего общего в его генетических механизмах нет даже у разных групп позвоночных. Ведь большинство других процессов эмбриогенеза регулируется генами, схожими не только у мыши и змеи, но даже у мыши и мухи!

А с определением пола — полное безобразие. Что там позвоночные — достаточно посмотреть на одних гекконов, чтобы глаза на лоб полезли... У одних видов ZW-механизм, у других — XY, у третьих — температурозависимый, а у четвертых — ZW, но и температура на пол влияет. Только среди гекконов в ходе эволюции механизм определения пола сменялся раз десять...

А теперь вот и до змей ученые добрались. Считалось, что любая добропорядочная змея имеет ZW-механизм. И вдруг (на самом деле не очень вдруг, но всё равно неожиданно) оказывается, что у питонов и удавов все не так, как у людей — то есть, простите, не так, как у змей! Как это установили, описано в популярной статье Натальи Резник (эта статья и подсказала идею задачи) — заинтересованные читатели могут узнать детали истории (см. Хромосомы бабушки удава). Здесь отметим только, что у удавов и питонов, как выяснилось, половые хромосомы имеют разное происхождение.

Ну уж у людей-то — то есть у млекопитающих — всё «по правилам», спросите вы? Какое там! Хотя половые хромосомы, видимо, у плацентарных имеют общее происхождение, у утконоса они возникли независимо, а среди плацентарных есть много отклонений от «канонического» XY-механизма (некоторые примеры описаны в недавней статье в «Химии и жизни» «Вопросы пола у журавлей».

Одно из правил в биологии — в ней вообще очень мало правил без исключений. Дафнии считались классическим примером средового определения пола — и вот выясняется, что по крайней мере иногда он не только средовой (см. C. Reisser et al., 2017. Transition from Environmental to Partial Genetic Sex Determination in Daphnia through the Evolution of a Female-Determining Incipient W Chromosome). Ближайшие родичи животных — воротничковые жгутиконосцы — считались чисто бесполыми, и вот оказывается, что у них все-таки есть половое размножение. Комодские вараны до XXI века считались чисто двуполыми — и вот оказывается, что у них есть партеногенез...

Так что если на клетке с удавом вы увидите надпись «Змея. Определение пола, как у всех змей, ZW» — не верьте глазам своим! Немало «прописных истин» еще нуждаются в проверке...