Где какой цвет в моде

Подумайте, как на частоту морф могут влиять межвидовые отношения?

Биологический вид обычно является генетически замкнутой системой. Но так бывает не всегда: явление межвидовой гибридизации (см. Гибридизация) довольно распространено в природе, причем гибриды между близкими видами нередко фертильны и успех их размножения не отличается от родительских форм. Поэтому гибридизация может приводить к увеличению фенотипической изменчивости.

В некоторых случаях, когда гибридизация имела место в прошлом, в популяции родительского вида могут закрепиться «гибридные» фенотипы. Поскольку в настоящее время гибридизации не наблюдается, перед нами стабильная сбалансированная популяция одного вида — но с двумя или более морфами, из которых одна или более «появились» за счет потока генов от другого вида в прошлом. Это явление называется гибридогенный полиморфизм — в этом случае новая морфа возникла из-за древней гибридизации. Гибридизация наблюдается обычно не по всему ареалу вида, а только в некоторых местах — это и определяет различия в частоте морф, которые «концентрируются» в районах древней гибридизации.

Рассмотрим это на примере одного из видов каменок — каменки-плешанки (Oenanthe pleschanka, рис. 1). Этот вопрос был подробно изучен Е. Н. Пановым (ИПЭЭ РАН им. А. Н. Северцова, Москва) с коллегами, на их работах и основано всё нижеследующее изложение. На рис. 1 изображен самец типичной плешанки, имеющий, в частности, черное горло. Помимо этого, наиболее обычного, фенотипа в некоторых популяциях встречается белогорлая форма — так называемая «vittata». Встречаемость ее довольно интересна. На полуострове Мангышлак (Казахстан) белогорлые плешанки в некоторые годы составляют до 11% популяции. На юге Средней Азии (Туркмения и Узбекистан) они встречаются реже, но вполне регулярно (до 4–5%). А еще дальше на восток известны лишь единичные встречи. Более того, на основной части ареала плешанки белогорлые морфы вообще никем не отмечались (рис. 2).

Рис. 1. Самец каменки-плешанки. Фото Алексея Опаева

У каменки-плешанки есть два близких родственника (рис. 2). Это испанская каменка (Oe. hispanica, с двумя подвидами — номинативным западным и восточным melanoleuca) и кипрская плешанка (Oe. cypriaca). Последний вид встречается только на острове Кипр. Многие авторы считают его только подвидом собственно плешанки, хотя в настоящее время преобладает мнение о ее видовом статусе. Гибридизация, таким образом, возможна только между плешанкой и испанской каменкой, поскольку только эти виды входят в пространственный контакт. И она, действительно, наблюдается — но прежде надо сказать несколько слов об испанской каменке.

Рис. 2. Схема распространения трех близких видов каменок. Показаны зоны гибридизации. Размер звездочек в ареале каменки-плешанки соответствует доле «белогорлой» морфы, по убыванию размера звездочек: высокая концентрация, морфа встречается регулярно, отдельные встречи (подробнее — в тексте). Составлено по: Е. Н. Панов. 1999. Каменки Палеарктики. Экология, поведение, эволюция. М.: КМК Sci. Press. 342 c.; с использованием других источников

Дело в том, что этот вид, как и плешанка, полиморфен. Здесь также имеется черногорлая и белогорлая морфы, и первая также преобладает. Принципиальное отличие состоит в том, что белогорлые морфы встречаются примерно в равной пропорции (до 30–50%) на всем протяжении ареала этого вида (на рис. 2 белогорлая морфа приведена только для восточного подвида, но она есть и у западного). Таким образом, о происхождении белогорлой морфы испанской каменки ничего сказать нельзя.

Вернемся к зонам пространственного контакта плешанки и испанской каменки. Эти виды совместно обитают главным образом на севере Ирана и в Закавказье (рис. 2). Здесь наблюдается почти свободная гибридизация этих видов, причем гибриды плодовиты. Это приводит к тому, что фенотипическое разнообразие таких гибридных популяций очень высоко. Варианты окраски самцов одной из таких популяций (Азербайджан) приведены на рис. 3. Как видно, здесь можно встретить практически все переходные варианты между этими видами — в том числе и «белогорлую» плешанку формы vittata.

Рис. 3. Фенотипы самцов в гибридной популяции Азербайджана. a, b — «чистые» испанские каменки (бело- и черногорлая морфы), c — «чистая» плешанка. Остальные — варианты окраски гибридов. Из: Е. Н. Панов. 1999. Каменки Палеарктики. Экология, поведение, эволюция. М.: КМК Sci. Press. 342 c.

А что происходит на другом, восточном, берегу Каспийского моря — на полуострове Мангышлак? Ведь в настоящее время никакой гибридизации восточнее Каспия нет (за неимением здесь испанской каменки, если не считать редкие залёты), а полиморфизм есть. Наиболее вероятное объяснение этому следующее. Мангышлак в далеком прошлом заселяла гибридная популяция. Со временем, на протяжении тысячелетий, эта гибридная «общность» преобразовалась в популяцию со сбалансированным полиморфизмом (испанская каменка как бы «растворилась» в плешанке), причем по какой-то причине остался только один «белогорлый» фенотип. В последующем особи этой морфы расселялись на восток, обеспечивая «просачивание» морфы vittata в этом направлении. Поэтому-то ее частота убывает с запада на восток.

Итак, «чужие гены» могут интегрироваться в геном данного вида, увеличивая его фенотипическую изменчивость. При этом возникший полиморфизм может поддерживаться в популяции без влияния «чужих генов». Развивая эту тему, можно предположить, что подобные процессы могут в итоге привести к формированию новых видов. Это не что иное, как так называемое гибридогенное видообразование (см. Видообразование) — формирование нового вида из смешанной гибридной популяции двух других видов. Эта идея была высказана уже достаточно давно, и сейчас постепенно накапливается всё больше примеров, подтверждающих реальность этого процесса. В частности, они известны или предполагаются для многих позвоночных — от рыб до млекопитающих. Среди последних, как это ни странно, наибольшее число случаев гибридогенного видообразования известно для приматов. Для ряда видов обезьян, обычно имеющих небольшие ареалы, предполагается их происхождение от двух других, «родительских», видов.

Одна из групп приматов, где предполагается гибридогенное видообразование, — это лангуры, или тонкотелы, несколько родов которых обитает в Азии. Так, на Индийском субконтиненте живут три вида гульманов из рода Semnopithecus, а в лесах Юго-Восточной Азии обитают представители рода кази (Trachypithecus). Результаты недавних исследований с применением молекулярно-генетических методик показывают, что два очень близких вида (лангур хохлатый Trachypithecus pileatus и лангур золотой T. geei) произошли в результате гибридизации представителей двух родов — гульманов и кази (других, не упомянутых представителей кази, которых в Юго-Восточной Азии обитает еще не менее пяти видов); рис. 4. А вот какие именно виды являлись прародителями новых форм — точно выяснить на основе имеющихся данных пока нельзя. Очевидно, что это событие межродовой гибридизации было достаточно давно, так как произошедшая в результате форма успела разделиться на два вида (T. pileatus и T. geei).

Рис. 4. Схема ареалов гульманов (Semnopithecus), кази (Trachypithecus) и двух «гибридных» видов лангуров (Northeast lineage). Из: K. P. Karanth. 2008. Primate numts and reticulate evolution of capped and golden leaf monkeys (Primates: Colobinae). A — хануман Semnopithecus entellus (фото с сайта wikipedia.org), B — золотой лангур Trachypithecus geei (фото с сайта pinterest.com), C — кази Trachypithecus phayrei (фото с сайта flickr.com)

Этот и другие примеры возможного гибридогенного видообразования у млекопитающих обобщены в недавнем обзоре Л. А. Лавренченко (ИПЭЭ РАН им. А. Н. Северцова, Москва): Л. А. Лавренченко. Гибридогенное видообразование у млекопитающих: иллюзия или реальность? // Журнал общей биологии. 2013. Т. 74. С. 253–267.